11 Наследство. Видове наследство. Характеристики на автозомни, Х-свързани и холандски типове наследяване. Полигенно унаследяване
наследственост - свойството на клетките или организмите в процеса на самовъзпроизвеждане да предават на ново поколение способността за определен тип метаболизъм и индивидуално развитие, по време на което те формират общи признаци и свойства на даден тип клетка и вид организми, както и някои индивидуални характеристики на родителите. На популационно-видовото ниво на организация на живота наследствеността се проявява в поддържането на постоянно съотношение на различни генетични форми в редица поколения организми от дадена популация (вид).
Наследствеността е свойство на живите организми, което осигурява материалната непрекъснатост на онтогенезата при определени условия на околната среда. Гените определят последователността на полипептидната верига.
Наследяването е предаване на информация от едно поколение на друго. Благодарение на наследствеността стана възможно съществуването на популации, видове и други групи.
Автозомно унаследяване. Характерните особености на автозомното наследяване на признаци се дължат на факта, че съответните гени, разположени в автозомите, са представени във всички индивиди от вида в двоен набор. Това означава, че всеки организъм получава такива гени и от двамата родители. В съответствие със закона за чистотата на гаметите, по време на гаметогенезата всички зародишни клетки получават по един ген от всяка алелна двойка (фиг. 6.6). Обосновката на този закон е разминаването на хомоложните хромозоми, в които са разположени алелни гени, към различни полюси на клетката в анафаза I на мейозата
Поради факта, че развитието на дадена черта в индивида зависи преди всичко от взаимодействието на алелни гени, нейните различни варианти, определени от различни алели на съответния ген, могат да бъдат унаследени по автозомно-доминантен или автозомно-рецесивен начин, ако има доминиране. На разположениесъщо междинен тип унаследяване на признаци при други видове взаимодействие на алели (виж раздел 3.6.5.2).
С доминирането на признака, описан от Г. Мендел в неговите експерименти върху грах, потомството от кръстосване на двама хомозиготни родители, които се различават по доминиращите и рецесивните варианти на този признак, са еднакви и подобни на един от тях (закон за еднаквост F1). Разделянето на фенотипа в F2 в съотношение 3: 1, описано от Мендел, всъщност се извършва само при пълното доминиране на един алел над другия, когато хетерозиготите са фенотипно подобни на доминиращите хомозиготи (законът за разделяне в F2).
Унаследяването на рецесивния вариант на признака се характеризира с това, че той не се проявява при хибридите F1, а при F2 се проявява в една четвърт от потомството.
В случаите на формиране на нов вариант на признак в хетерозиготите в сравнение с хомозиготите, което се наблюдава при такива видове взаимодействие на алелни гени като непълно доминиране, кодоминиране, междуалелно допълване, F1 хибридите не изглеждат като родители, а в F2 се образуват три фенотипни групи от потомци (фиг. 6.7, II).
Унаследяване, свързано с пола.
Х-свързано наследяване. Х-хромозомата присъства в кариотипа на всеки индивид, следователно чертите, определени от гените на тази хромозома, се формират както при женски, така и при мъжки представители. Индивидите от хомогаметния пол получават тези гени от двамата родители и ги предават на всички потомци чрез своите гамети. Членовете на хетерогаметния пол получават една Х хромозома от хомогаметен родител и я предават на своите хомогаметни потомци.
При бозайниците (включително хората) мъжките получават Х-свързани гени от своите майки и ги предават на дъщерите си. В същото време мъжкият пол никога не наследява бащината Х-свързаначерта и не я предава на синовете си.
Тъй като в хомогаметния пол белегът се развива в резултат на взаимодействието на алелни гени, се разграничават Х-свързано доминантно и Х-свързано рецесивно наследяване. Х-свързаната доминантна черта (червен цвят на очите при Drosophila) се предава от женската на цялото потомство. Мъжкият предава своята Х-свързана доминантна черта само на женските от следващото поколение. Женските могат да наследят тази черта и от двамата родители, докато мъжките могат да наследят само от майка си.
Х-свързана рецесивна черта (бял цвят на очите при Drosophila) при женските се появява само когато те получат съответния алел от двамата родители (XaXa). При мъжете XaY се развива при получаване на рецесивен алел от майката. Рецесивните женски предават рецесивния алел на потомството от двата пола, докато рецесивните мъжки предават само на своите „дъщери“ (виж Фигура 6.8).
Холандско наследство. Активно функциониращите гени на Y хромозомата, които нямат алели на X хромозомата, присъстват в генотипа само на хетерогаметния пол и в хемизиготно състояние. Следователно те се проявяват фенотипно и се предават от поколение на поколение само сред представителите на хетерогаметния пол. И така, при хората признак на хипертрихоза на ушната мида („космати уши“) се наблюдава изключително при мъжете и се наследява от баща на син.
Повечето от количествените характеристики на организмите се определят от полигени, т.е. система от неалелни гени, които еднакво влияят върху формирането на този признак. Взаимодействието на такива гени в процеса на формиране на признаци се нарича полимерно. Свежда се най-често до сумиране на действието на сходни алели на тези гени, които определят формирането на един и същи вариант на признака. Съвместното действие на полигените обуславя различна експресивност - степента на изразеност на признака,в зависимост от дозата на съответните алели. Появата на такива гени в генома очевидно се основава на тяхното дублиране или усилване (вижте раздел 3.6.4.3). Това ви позволява да увеличите синтеза на съответния продукт в клетките на тялото.
Според полимерния тип взаимодействие при хората се определя интензитетът на цвета на кожата в зависимост от нивото на отлагане в клетките на пигмента меланин. В човешкия геном има четири гена, които отговарят за тази черта. В генотипа всички те са представени в двойна доза. Поради факта, че тези гени са отговорни за развитието на един и същи признак, те са обозначени с една и съща буква, но с различни символи, за да се подчертае тяхната неалелност - P1P2P3P4.
Наличието в генотипа на осем доминантни алела в системата от полигени, които определят цвета на кожата, определя нейната максимална пигментация, наблюдавана при африканските чернокожи (P1P1P2P2P3P3P4P4). Пълната липса на доминантни алели в. рецесивни хомозиготи (p1p2p2p3p3p4p4) се проявява като минимална пигментация при кавказците. По-голям или по-малък брой доминантни алели, вариращи от 8 до 0, осигуряват различен интензитет на цвета на кожата (фиг. 3.80). Полимерното взаимодействие на гените е в основата на определянето на главно количествени признаци (ръст, телесно тегло, евентуално интелигентност).
полигенно унаследяване е установено при хималайските зайци в степента на шарена плешивост. Хомозиготните черни имат бели петна само близо до очите и по носа, докато хомозиготните бели имат черни петна по върховете на лапите и в основата на опашката. При кръстосването им се образуват индивиди с междинен цвят, а при F2 се получава формулата 1:4:6:4:1. При трихибридно кръстосване формулата за разделяне ще изглежда така 1:6:15:20:15:6:1. Явлението полимеризъм при хората се наблюдава в степента на цветакожата. От браковете на чернокожи с албиноси се раждат деца с междинен цвят на кожата (мулати). Децата, чиито родители са мулати, могат да имат различен цвят на кожата от бял до тъмен. Смята се, че степента на оцветяване на кожата се влияе от 3 или 4 полигена.
Негенетичните фактори, като климат, хранене и болести, имат важно влияние върху полигенното наследство. Освен това, колкото повече полигени влияят върху проявата на дадена черта, толкова по-стабилна е тя по отношение на негенетични фактори. Трансгресията играе важна роля в полимеризацията. При трансгресия в поколение F2 половината от индивидите ще имат по-изразен белег от родителските форми, а другата половина ще имат по-слабо изразен белег. Феноменът на трансгресията се използва в развъдната дейност. В този случай изкуственият подбор ще бъде насочен към фиксиране на черти в индивиди с положителна трансгресия (Al A1A2A2. ) и премахване на индивиди с отрицателна трансгресия (alala2a2. ).