Филогенеза на скелета на гръбначните животни

Скелетът на гръбначните животни се образува от мезодермата и се състои от 3 отдела:скелет на главата (череп), аксиален скелет на тялото (хорда, гръбначен стълб и ребра), скелет на крайниците и техните пояси.

Основните посоки на еволюцията на аксиалния скелет:

1. Замяна на акорда с гръбначния стълб, хрущял - кост.

2. Диференциация на гръбначния стълб на отдели (от два до пет).

3. Увеличаване на броя на прешлените в отделите.

4. Оформяне на гръдния кош.

Циклостомите и долните риби запазват нотохордата през целия си живот, но вече имат зачатъци на прешлени (сдвоени хрущялни образувания, разположени над и под хордата): горните арки в колостоперите и долните при рибите.

При костните риби се развиват телата на прешлените, появяват се спинозни и напречни процеси и се образува канал на гръбначния мозък. Гръбначният стълб се състои от 2 части: багажник и опашка. В областта на багажника има ребра, които свободно завършват от коремната страна на тялото.

Земноводните имат 2 нови отдела: цервикален и сакрален, всеки от тях съдържа по един прешлен. Има хрущялна гръдна кост. Ребрата при опашатите земноводни са с незначителна дължина и никога не достигат до гръдната кост; при безопашатите земноводни ребрата отсъстват.

В гръбначния стълб на влечугите се разграничава цервикалната област, която съдържа 8-10 прешлена, гръдната, лумбалната (в тези области - 22 прешлена), сакралната - 2 и опашната, която може да има няколко десетки прешлени. Първите два шийни прешлена имат специална структура, което води до по-голяма подвижност на главата. Последните три шийни прешлена имат чифт ребра. Първите пет чифта ребра на лумбо-торакалната област се свързват с хрущялната гръдна кост, за да образуват гръдния кош.

При бозайниците гръбначният стълб се състои от 5отдели. Шийната област има 7 прешлена, гръдната - от 9 до 24, лумбалната - от 2 до 9, сакралната - 4-10 или повече, в опашната област - много големи вариации. Има намаляване на ребрата в цервикалната и лумбалната област. Гръдна кост. 10 чифта ребра достигат до гръдната кост, образувайки гръдния кош.

Онтофилогенетично обусловени скелетни аномалии: допълнителни ребра на седмия шиен или на първия лумбален прешлен, разцепване на задната дъга на прешлените, несрастване на спинозните процеси на прешлените (Spinabifida), увеличаване на броя на сакралните прешлени, наличие на опашка и др.

Черепът на гръбначните животни се развива като продължение на аксиалния скелет (мозък) и като опора за дихателната и предната храносмилателна система (висцерална).

Основните посоки на еволюцията на черепа:

1. Комбиниране на висцералната (лицева) с мозъка, увеличаване на обема на мозъка.

2. Намаляване на броя на костите на черепа поради тяхното сливане.

3. Смяна на хрущялен череп с костен.

4. Подвижна връзка на черепа с гръбначния стълб.

Произходът на аксиалния череп се свързва с метамерията (сегментацията) на главата. Неговият анлаж идва от два основни дяла:хордален- отстрани на хордата, който запазва разделяне на сегменти (парахордални),прехордален- пред хордата (трабекули).

Трабекулите и парахордалиите растат и се сливат заедно, за да образуват черепа отдолу и странично. Към него растат обонятелни и слухови капсули. Страничните стени са изпълнени с орбитални хрущяли. Аксиалният и висцералният череп се развиват по различен начин и не са свързани един с друг в ранните етапи на филогенезата и онтогенезата. Мозъчният череп преминава през три етапа на развитие: мембранен, хрущялен и костен.

Колостомите имат покривмозъчният череп е съединителна тъкан (мембранна), а основата е образувана от хрущялна тъкан. Висцералният череп е представен от скелета на преоралната фуния и хрилете, който при миногите се състои от ред от седем хрущяла.

При по-ниските риби аксиалният череп е хрущялен (Фигура 8). Появява се задната част на главата. Висцералният череп се състои от 5-6 метамерично разположени хрущялни дъги, които покриват предната част на храносмилателната тръба. Първата дъга, най-голямата, се нарича челюстна дъга. Състои се от горния хрущял - небния квадрат, който образува първичната горна челюст. Долният хрущял, хрущялът на Мекел, образува основната долна челюст. Втората бранхиална дъга - хиоид (хиоид), се състои от два горни хиомандибуларни хрущяла и два долни - хиоиди. Хиомандибуларният хрущял от всяка страна се слива с основата на мозъчния череп, хиоидът се свързва с хрущяла на Meckel. По този начин челюстната дъга е свързана с мозъчния череп и този тип връзка на висцералния и церебралния череп се нарича хиостил.

филогенеза

Фигура 8. Челюсти (според Romer, Parsons, 1992). A-B - модификация на първите два чифта хрилни дъги в челюстта на рибата; D - скелет на главата на акула: 1 - череп, 2 - обонятелна капсула, 3 - слухова капсула, 4 - гръбначен стълб, 5 - небно-квадратен хрущял (горна челюст), 6 - мекелов хрущял, 7 - хиомандибуларен, 8 - хиоид, 9 - пръскане (първи недоразвит бранхиален процеп), 10 - първи пълен хриле процеп: D - напречен разрез на акулата в областта на главата.

Костните риби развиват вторичен костен череп. Той е частично съставен от кости, които се развиват от хрущялите на първичния череп, както и от покривни кости, които са в съседство с първичния череп. Покривът на мозъчния череп се състои от сдвоени челни, париетални и носни кости. В тилната област има тилни кости.Във висцералния череп вторичните челюсти се развиват от покривните кости. Ролята на горната челюст преминава към покривните кости, които се развиват в горната устна, долната челюст, а също и към покривните кости, които се развиват в долната устна. На други висцерални дъги покривните кости не се развиват. Типът връзка между церебралния и висцералния череп е хиостил. Черепът на всички риби е неподвижно свързан с гръбнака.

Черепът на сухоземните гръбначни се променя главно поради загубата на хрилно дишане. При земноводните много хрущял все още е запазен в мозъчния череп, той става по-лек от черепа на рибата. Характерно за всички сухоземни гръбначни животни е подвижната връзка на черепа с гръбначния стълб. Най-големите промени настъпват във висцералния череп. Земноводните имат функциониращи вторични челюсти. Първата, челюстната дъга, е частично намалена. Небно-квадратният хрущял на първата челюстна дъга се слива с основата на мозъчния череп - този тип връзка се нарича автостил. В тази връзка хиомандибуларният хрущял на хиоидната дъга губи ролята си на окачване на челюстната дъга. Преобразува се в слуховата костица (колонка), разположена в слуховата капсула. Долният хрущял на първата хрилна дъга - хрущялът на Мекел - е частично редуциран, а останалата част е заобиколена от покривни кости. Хиоидът (долният хрущял на втората дъга) се трансформира в предните рога на хиоидната кост. Останалите висцерални дъги (общо 6 при земноводните) са запазени под формата на хиоидна кост и под формата на ларингеални хрущяли.

При влечугите черепът на възрастно животно вкостенява. Има голям брой покривни кости. Връзката на висцералния и мозъчния череп се осъществява благодарение на квадратната кост (осифицираната задна част на редуцирания палатинов квадратен хрущял). Черепът е автостил. Челюстите са вторични. Промени в други части на висцералните дъгисъщото като при земноводните. При влечугите се образуват вторично твърдо небце и зигоматични дъги.

При бозайниците се наблюдава намаляване на броя на костите в резултат на тяхното сливане и увеличаване на обема на мозъчния череп. Покривът на черепа се формира от челните и париеталните кости, темпоралната област е покрита от зигоматичната дъга. Вторичните максили образуват предната долна част на черепа. Долната челюст се състои от една кост и нейният израстък образува става, с която се свързва с мозъчния череп.

Рудиментите на палатиновия квадрат и хрущяла на Мекел се трансформират в слуховите костици, съответно - наковалнята и чука. Горната част на хиоидната дъга образува стремето, долната част образува хиоидния апарат. Части от 2-ра и 3-та бранхиална дъга образуват щитовидния хрущял на ларинкса, 4-та и 5-та дъга се превръщат в останалите хрущяли на ларинкса. При висшите бозайници обемът на мозъчния череп се увеличава значително. При хората размерът на лицевия череп е значително намален в сравнение с мозъчната област, черепът е заоблен и гладък. Формира се зигоматичната дъга (синапсиден тип череп).

Онтофилогенетично определени дефекти на черепа: увеличаване на броя на костните елементи (всяка кост може да се състои от голям брой кости), несрастване на твърдото небце - "цепка на небцето", челен шев, горната част на тилната люспа може да бъде отделена от останалата част с напречен шев; в горната челюст има нечифтна резеца, характерна за други бозайници, една слухова кост, липса на изпъкналост на брадичката и др.

Основните посоки на еволюцията на скелета на коланите и свободния крайник:

1. От кожните (метаплеврални) гънки на ланцета до сдвоените перки на рибата.

2. От многолъчевата перка на рибата до крайника с пет пръста.

3. Увеличете подвижността на ставатакрайници с колани.

4. Намаляване на броя на костите на свободния крайник и тяхното уголемяване чрез сливане.

Основата за образуване на крайниците на гръбначните животни са кожните гънки отстрани на тялото (метаплеврални), които присъстват в ланцетите и ларвите на рибите.

Поради промяна във функцията метаплевралните гънки променят структурата си. При рибите в тях се появяват мускули и скелет под формата на метамерна поредица от хрущялни лъчи, които образуват вътрешния скелет на перките. При висшите риби лъчите на перките са костеливи. Първичният преден пояс е дъга (предимно костна), която покрива тялото отстрани и от вентралната страна. Коланът лежи повърхностно, покрит с няколко кости, хомоложни на лопатката и коракоида на висшите гръбначни. Той служи само за свързване на перките с вторичния ремък. Вторичният пояс се състои от голяма сдвоена кост, която е прикрепена към покрива на черепа от дорзалната страна и е свързана една с друга от вентралната страна. Задният пояс на рибата е слабо развит. Представена е от малка сдвоена плочка. При рибите с перки перките перките започват да служат като опора при движение по земята и в тях настъпват промени, които ги подготвят за превръщането им в крайник с пет пръста на сухоземни гръбначни животни (Фигура 9). Броят на костните елементи намалява, те стават по-големи: проксималната секция е една кост, средната секция е две кости, дисталната секция е радиално разположени лъчи (7-12). Артикулацията на скелета на свободния крайник с пояса на крайниците стана подвижна, което позволи на рибите с перки да използват перките си като опора за тялото, когато се движат по земята.

кост

Фигура 9. Гръдна перка на лобопера риба и предна лапа на древно земноводно (по Carroll, 1992). 1 - клейтрум, 2 - лопатка, 3 - базална, съответстваща на раменната кост, 4 - базална, съответстваща на лакътната кост, 5- базална, съответстваща на радиуса, 6 - радиали, 7 - ключица.

Следващият етап от еволюцията е замяната на силна връзка на скелетните елементи с подвижни стави, намаляване на броя на редовете в китката и броя на костите в един ред при висшите гръбначни животни, значително удължаване на проксималните (рамо, предмишница) и дисталните части (пръстите), както и скъсяване на костите на средната част.

Крайникът на сухоземните гръбначни животни е сложен лост, който служи за придвижване на животното по сушата. Коланите на крайниците (лопатки, врани, ключици) имат формата на дъга, която покрива тялото отстрани и отдолу (Фигура 10). За закрепване на свободен крайник има вдлъбнатина на лопатката, а самите колани стават по-широки, което е свързано със значително развитие на мускулите на крайниците. При сухоземните гръбначни тазовият пояс се състои от 3 сдвоени кости: илиум, исхиум и пубис (Фигура 11).Ишиалните кости са свързани със сакрума. И трите кости образуват ацетабулума. Дорзалната част на коланите е добре развита, което допринася за по-силното им укрепване.

животни

Фигура 10. Сравнение на поясите на предните крайници на петловидни риби (вляво) и земноводни (вдясно) (по Kvashenko, 2014). 1 - клейтрум, 2 - лопатка, 3 - ключица, 4 - гръдна кост, 5 - коракоид, 6 - престернум, 7 - ретростернум.

При човека има онтофилогенетично обусловени аномалии на скелета на крайниците: плоски стъпала, допълнителни кости на китката, тарзуса, допълнителни пръсти на ръцете или краката (полидактилия) и др.

животни

Фигура 11. Развитие на тазовия пояс при сухоземни гръбначни животни във връзка с намаляването на ребрата (според Kvashenko, 2014). 1 - цели, 2 - ребра, 3 - коремни спинозни процеси, 4 - тазова плоча на риба, 5 - ямка на тазобедрената става, 6 - илиум, 7 - срамна кост, 8 -исхиум, 9 - бедрена кост, 10 - сакрален прешлен.