Отдел Голосеменни
Подцарство: Висши растения
1000 вида, 88 рода, 14 семейства.
ОСНОВНИ АДАПТАЦИИ НА СЕМЕННИ РАСТЕНИЯ
- Гаметофитът е редуциран и се намира вътре в спорофита (при споровите растения гаметофитът не е защитен и изсъхва много лесно).
- Мъжките гамети на семенните растения обикновено са неподвижни (с изключение на Ginkgoa и Cycadidae) и се пренасят от вятъра или насекомите заедно с поленовите зърна. За разлика от споровите растения, семенните растения не се нуждаят от вода за оплождане.
- Развивайки се вътре в семето, ембрионът е защитен и снабден с хранителни вещества.
- Епидермисът на земните органи и особено епидермисът на листата е пронизан с устица, което допринася за по-добър газообмен между растението и атмосферата.
Най-важнатаароморфоза в еволюцията на растенията е появата на възпроизвеждане на семена. Това се случи чрез допълнително намаляване на дела на хаплоидния стадий (гаметофит) в жизнения цикъл. В същото време гаметофитът не съществува в семенните растения като независим организъм, а се развива вътре в специализираните органи на диплоидния спорофит. Оплождането на яйцеклетката в тези органи произвежда зигота, която се развива върху майчиното растение в нов организъм, снабден с хранителни вещества и заобиколен от защитна мембрана. Тази структура се нарича семе. Понастоящем семенните растения са представени от два отдела: голосеменни и покритосеменни (виж фиг.).
При голосеменните семената се развиват на повърхността на спорофил (спороносен лист) и са защитени от затварящи се спорофили. При покритосеменните растения се образува плод, вътре в който се развиват семена.
ОБЩА ХАРАКТЕРИСТИКА НА ГИНОСЕМЕННИТЕ
1. Възникнал през късния карбон (преди около 319 милиона години).
2.Разпространен във всички географски ширини.
3. За разлика от споровите растения, те са адаптирани към сухи местообитания, тъй като водата не е необходима за оплождане.
4. Размножава се със семена. Тъй като семето съдържа запас от хранителни вещества, този метод на възпроизвеждане има предимство пред размножаването чрез спори.
5. Жизненият цикъл е доминиран от диплоидния спорофит.
6. Има многоклетъчни женски полови органи – архегонии, разположени вътре в яйцеклетката. Мъжкият гаметофит е представен от поленово зърно.
7. Голосеменните се характеризират с наличието на дълго функциониращ камбий, който образува ксилема или дървесина, която има голяма механична якост поради лигнификация (натрупване налигнин), и флоема или лика. Сред съвременните голосеменни преобладават дървесни форми.
8. Наличието на главен корен и главна коренова система също позволява съществуването на големи дървесни форми.
9. Жизнени форми: предимно дървета и храсти, в някои групи се наблюдават специфични жизнени форми, като невероятна велвичия.
10. В по-голямата част от голосеменните издънките растат моноподиално, т.е. те са резултат от работата на една и съща апикална меристема.
Произход на голосеменните
В края на палеозоя, по време на масовото измиране на биосферата, карбоновите гори, образувани от гигантски ликоподи и хвощ, изчезват от лицето на Земята. Големите промени във флората на планетата, настъпили в началото на палеозоя и мезозоя, доведоха до факта, че горите от спорови растения, понякога достигащи големи размери, избледняха на заден план. Тяхното място беше заето от голосеменни растения от флората, които бързо се разпространиха по цялата планета. Ранни палеозойски видоверастенията се нуждаеха от вода или поне от влажна среда за тяхното размножаване, което сериозно възпрепятства екстензивния им растеж на Земята. Появата на семена и цветен прашец позволи на растенията да загубят толкова тясна зависимост от водата.
Бързият разцвет на голосеменните започва в ранния триас и продължава до края на ранната креда. Сред голосеменните на мезозойската флора са широко представени цикасите, както ниски, с къси сферични или бъчвовидни стволове, така и високи дървовидни с тънки стволове.
1. Клас Иглолистни
Най-разпространената група голосеменни са иглолистните. Тези растения са широко разпространени в умерените и субтропичните зони. Това са големи дървета (смърч, бор, кипарис, секвоя) или храсти (хвойна, туя). В дървото те нямат съдове, а само трахеиди. Иглолистните дървета се характеризират с отделяне на смола и наличие на смолисти пасажи в тъканите.
Листата им са претърпели значителни промени, превръщайки се в игли. Тяхното листно острие е намаляло по ширина, краищата му са извити нагоре, образувайки жлеб в центъра, в който има няколко устицата. Иглите имат дебела восъчна кутикула, в която са потопени устичните отвори. Всичко това позволява на иглолистните дървета икономично да изпаряват водата, което ги прави обитатели на сухи субтропици и северни гори, където водата не е достъпна през значителна част от годината поради ниските температури. При борови разсад игличките са подредени спирално една по една. При възрастните растения те са събрани на китки, всяка от които съдържа строго определен брой иглички, специфични за вида (от 1 до 8). Куп игли е съкратен издънка.
Иглолистните включват най-високите растения на Земята - секвои и секвоядендрони (също уелингтония, илимамутово дърво). Те могат да достигнат до 100 m височина и 10–12 m в диаметър. В момента най-старата гигантска секвоя е на 3200 години, надеждно установена от годишните пръстени, въпреки че някои от живите дървета се оценяват на 3500 години. Наскоро се смяташе, че секвоядендроните могат да живеят до 4-6 хиляди години, но към днешна дата тази информация се счита за непотвърдена.
Мъжките и женските шишарки се образуват върху едни и същи растения. Мъжките шишарки обикновено са разположени на долните клони, а женските - на горните или се образуват на същите клони, но женските са по-близо до краищата.
Мъжките конуси са оцветени в жълто. Върху техните люспи се образуват микроспорангии, в които в резултат на мейозата се образуват микроспори. Всяка микроспора се дели чрез митоза, образувайки две неравни клетки. Една от тях, по-голяма, се нарича вегетативна (сифоногенна) клетка. Образува двойна обвивка и две въздушни камери между черупките, което прави поленовото зърно по-леко. Втората, по-малка клетка е вътре в първата и се нарича генеративна клетка. Тя отново се дели чрез митоза, образувайки два сперматозоида без флагелати. Така се образува поленово зърно (виж фиг.).
Червеникавите женски конуси са по-сложни. Техните люспи представляват цели видоизменени скъсени издънки, където в пазвата на стерилните покривни люспи има семенна люспа с две яйцеклетки от горната страна. Впоследствие люспите на семената стават дървесни. Люспите са разположени спираловидно около оста на конуса.
Яйцеклетката има обвивки смикропила — отвор за проникване на поленова тръба, обърната към основата на люспата. Вътре в яйцеклетката е нуцелусната тъкан, в която майчините клетки се делят чрез мейоза (вечеслед опрашване). От 4 образувани хаплоидни клетки три умират, а една се дели няколко пъти чрез митоза и дава началото на женския гаметофит. На всяка люспа се образува по един гаметофит, който образува два архегония (виж фиг.) Други по-примитивни иглолистни дървета могат да имат десетки архегонии (Araucariaceae - 25, Cypress - до 200). Образуването на женския гаметофит в бора става с пауза за период на сън, продължаващ повече от година и завършва след опрашването.
За оплождане поленовото зърно трябва да попадне върху люспите на женската шишарка. Този процес се наричаопрашване. При голосеменните прашецът се носи от вятъра. Опрашването се извършва през пролетта. В този случай прашецът се придържа към капка течност, секретирана от яйцеклетката в областта на микропила. След опрашването на люспите шишарките се затварят, предпазвайки развиващия се организъм (виж фиг.).
Попаднало върху женския конус, поленовото зърно покълва, образувайки поленова тръба. Той расте в посока на архегониума и сперматозоидите се движат по него. Когато поленовата тръба достигне архегониума, краят й се пука и сперматозоидите се освобождават в женския гаметофит.
По време на опрашването мейозата в яйцеклетката все още не е настъпила. Приключва около месец след опрашването и започва развитието на женския гаметофит. Развитието му е бавно и може да отнеме още 6-12 месеца. Само около 15 месеца след опрашването се образуват архегонии в женския гаметофит. Сега най-накрая всичко е готово за оплождане.
Единият сперматозоид се слива с яйцеклетката, другият умира. Получената зигота се развива в ембриона на ново диплоидно растение. Клетките на женския гаметофит, растат, образуват хаплоиден ендосперм, съдържащ запас от хранителни вещества за покълване на семената.
Отвън яйцеклетката има обвивки от клетките на тялото на майката,и от тези обвивки се образува семенната обвивка, нареченасеменна обвивка. При повечето иглолистни дървета семето е снабдено с крило, което му помага да бъде пренасяно от вятъра на голямо разстояние.
Когато семето узрее, шишарката се отваря и семето изпада. Обикновено това се случва към края на втората година след опрашването. Пъпките са проектирани така, че да се отварят при сухо време, което допринася за по-доброто разпръскване на семената. При благоприятни условия (температура, влажност) семето покълва, образувайки ново растение. В редица иглолистни дървета шишарката расте в процеса на развитие на семената, става сочна, нейните люспи напълно растат заедно и се образува така нареченото конусово зрънце (хвойна).
2. Клас Ginkgoa
По принцип това са останките от древни групи голосеменни растения, доминирали на Земята през мезозойската ера. Те са надживели своите съвременници – динозаврите, съхранили се в определени райони на земята.
Гинко билоба е единственият съществуващ в момента вид от този клас (виж фиг.), В природата се среща само в някои части на Китай, но поради оригиналната форма на листата е широко разпространен в градини и паркове на субтропиците. Други представители на този род са изчезнали през ледниковия период.
3. Клас Cycads, или Cycads
Cycads (вижте фиг.) Срещат се в тропическите гори, сега те са малки редки растения, а преди 60 милиона години техните предци са образували гори по цялата Земя.
На външен вид цикадите обикновено приличат на палми. Височината на възрастните растения е от 2 до 15 m.
Багажникът е сравнително дебел (например при увиснал цикас, дебелината му може да достигне един метър с височина на растението само три метра), облечен в черупка от основата на мъртви листа.
Листата са перести или двойно перести, нарастващисноп на върха на стъблото. Листните сегменти на този род имат две отличителни черти:
- в бъбреците и в първите етапи на развитие те са сгънати кохлеарно,
- те винаги имат единична неразклонена средна жилка.
Растенията са двудомни. Стробилите на мъжките от този род се образуват по същия начин, както при други представители на разред Cycads, но компактни стробили не се образуват при женските. В горната част на ствола им са спирално разположени ярки листовидни мегаспорофили (променени листа с мегаспорангии).
Гинко и цикадите се характеризират с наличието на подвижни сперматозоиди, което се счита за примитивна черта.
4. Клас Gneto
Семействата Gnetovye включват семейства Gnetovye, Velvichiye и Ephedra.
1) Gnetum е род голосеменни, единствен в семейство Гнетови и в разред Гнетови. Състои се от приблизително 40 вида дървета и лози, често срещани в тропическите региони по света.
Най-известният вид gnetum е Gnetum gnemon (gnetum gnemon или melinjo), отглеждан в Югоизточна Азия заради ядливите му плодове.
Гнетумите са еднодомни или двудомни вечнозелени дървесни лиани, рядко храсти или дървета. Стъблата им са сегментирани, често с издувания по възлите. За разлика от всички други голосеменни, гнетумите имат съдове в ксилемата.
Листата седят срещуположно на къси дръжки. Подобни на листата на много двусемеделни растения: големи, кожести, елипсовидни, с мрежесто жилкуване. Семената са затворени в яркочервена, оранжева или жълта сочна (по-рядко коркова) обвивка. Най-често се разпространяват от птици.
2) Ефедра - растение, разпространено в сухите райони на Евразия, Северна Африка инякои райони на Америка. Това са безлистни храсти със зелени разклонени стъбла, чийто екстракт се използва в медицината, тъй като съдържа алкалоида ефедрин.
3) Velvichia amazing - единственият вид от разред Velvichia, реликтно растение, срещащо се изключително в африканската пустиня Намиб. Има късо конично вдървеняло стъбло и две кожести листа, които растат много бавно. Velvichia получава влага изключително от мъгла (следователно не се среща по-далеч от 100 км от морския бряг), която абсорбира чрез устицата. Това растение има рекорден брой устица на единица листна площ. Възрастта на Velvichia може да достигне 1,5-2 хиляди години. Velvichia е двудомно растение, тоест мъжки и женски стробили се срещат на различни екземпляри.
Напречен разрез на борово стъбло
Тази страница е последно модифицирана: 2017-03-13; Преглеждания: 26;