Структурата на проводимите тъкани
Този тип се отнася досложнитъкани, състоящи се от различно диференцирани клетки. В допълнение към същинските проводими елементи, тъканта съдържа механични, отделителни и складови елементи. Проводимите тъкани обединяват всички растителни органи в една система. Има два вида проводими тъкани:ксилемаифлоема(гръцки xylon - дърво; phloios - кора, лико). Те имат както структурни, така и функционални различия.
Проводимите елементи на ксилема се образуват от мъртви клетки. Те пренасят на дълги разстояния вода и разтворени в нея вещества от корена до листата. Проводимите елементи на флоема поддържат протопласта жив. Те извършват транспорт на дълги разстояния от фотосинтезиращи листа до корена.
проводими тъкани. А - ксилема; B - флоема
1 - ксилемни съдове; 2 - трахеиди; 3 – дървесни паренхимни клетки; 4 - пори; 5 - ситови тръби; 6 - клетки - спътници; 7 - ситови полета; 8 - клетки на ликовия паренхим.
Обикновено ксилемата и флоемата са разположени в тялото на растението в определен ред, образувайки слоеве илипроводими снопове. В зависимост от структурата се разграничават няколко типа проводящи снопове, които са характерни за определени групи растения.В страничния отворен снопмежду ксилемата и флоема е камбият, който осигурява вторичен растеж.В биколатералния отворен снопфлоемата е разположена от двете страни на ксилемата.Затворените сноповене съдържат камбий и следователно не са способни на вторично удебеляване. Можете да намерите още два видаконцентрични снопчета,където или флоемата обгражда ксилемата, или ксилемата обгражда флоема.
Ксилем (дърво).Развитието на ксилема във висшите растения е свързано с осигуряването на обмен на вода. Тъй като постоянно се екскретира през епидермисавода, същото количество влага трябва да се абсорбира от растението и да се добави към органите, които извършват транспирация. Трябва да се има предвид, че наличието на жив протопласт във водопроводните клетки би забавило значително транспорта, а мъртвите клетки тук са по-функционални. Въпреки това, мъртвата клетка няматвърдост, така че черупката трябва да има механични свойства.Забележка:тургесценциятае състоянието на растителните клетки, тъкани и органи, при което те стават еластични поради натиска на съдържанието на клетките върху техните еластични мембрани.В действителност проводящите елементи на ксилемата се състоят от мъртви клетки, опънати по оста на органа с дебели лигнифицирани мембрани.
Първоначално ксилема се образува от първичната меристема - прокамбий, разположена по върховете на аксиалните органи. Първо се диференцирапротоксилема,след товаметаксилема.Известни са три вида образуване на ксилема. Приекзархичниятип елементите на протоксилема първо се появяват по периферията на прокамбиалния сноп, след това елементите на метаксилемата се появяват в центъра. Ако процесът върви в обратна посока (т.е. от центъра към периферията), тогава това еендархичентип. Притип мезархксилемата се полага в центъра на прокамбиалния сноп, след което се отлага както към центъра, така и към периферията.
Коренът се характеризира с екзархен тип образуване на ксилема, докато стъблата имат ендаршен тип. В ниско организираните растения методите за образуване на ксилема са много разнообразни и могат да служат като систематични характеристики.
При някои растения (например едносемеделни) всички прокамбиални клетки се диференцират в проводими тъкани, които не са способни на вторично удебеляване. В други форми (например дървесни) междуксилема и флоема са странични меристеми (камбий). Тези клетки са способни да се делят, обновявайки ксилемата и флоема. Този процес се наричавторичен растеж.Много растения, растящи при относително стабилни климатични условия, растат постоянно. Във форми, адаптирани към сезонните промени на климата - периодично. В резултат на това се образуват добре очертани годишни растежни пръстени.
Основните етапи на диференциация на прокамбиалните клетки.Неговите клетки имат тънки мембрани, които не им пречат да се разтягат по време на растежа на органа. След това протопластът започва да слага вторичната мембрана. Но този процес има ясно изразени характеристики. Вторичната мембрана не се отлага в непрекъснат слой, който не би позволил на клетката да се разтяга, а под формата на пръстени или в спирала. Удължаването на клетката не е трудно. В младите клетки пръстените или намотките на спиралата са разположени близо една до друга. В зрелите клетки те се разминават в резултат на разтягане на клетката. Пръстенообразните и спирални удебеления на черупката не пречат на растежа, но механично те са по-ниски от черупките, където вторичното удебеляване образува непрекъснат слой. Следователно, след спиране на растежа в ксилемата се образуват елементи с непрекъсната лигнифицирана обвивка (метаксилем). Трябва да се отбележи, че вторичното задебеляване тук не е пръстеновидно или спирално, а точковидно, стъпаловидно и мрежесто. Неговите клетки не могат да се разтягат и умират в рамките на няколко часа. Този процес в близките клетки протича по координиран начин. В цитоплазмата се появява голям брой лизозоми. След това те се разлагат, а ензимите в тях разрушават протопласта. При разрушаване на напречните стени верижно разположените една над друга клетки образуват кух съд. Повечето покритосеменни и някоипапратите имат съдове.
Проводима клетка, която не се образува през перфорации в стената й, се наричатрахеидаДвижението на водата през трахеидите е по-бавно, отколкото през съдовете. Факт е, че в трахеидите първичната мембрана не е прекъсната никъде. Трахеидите комуникират помежду си чрезпори.Трябва да се изясни, че при растенията пората е само вдлъбнатина във вторичната мембрана до първичната мембрана и няма проходни отвори между трахеидите.
Най-често срещаните са оградените пори. Техният канал, обърнат към кухината на клетката, образува разширение -камера с пориПорите на повечето иглолистни растения върху първичната обвивка имат удебеляване -торус,който е вид клапан и е в състояние да регулира интензивността на водния транспорт. Чрез изместване торусът блокира потока на водата през пората, но след това вече не може да се върне в предишната си позиция, извършвайки еднократно действие.
Порите са повече или по-малко закръглени, удължени перпендикулярно на удължената ос (група от тези пори прилича на стълба, така че тази порьозност се нарича стълбовидна порьозност). Транспортът през порите се осъществява както в надлъжна, така и в напречна посока. Порите присъстват не само в трахеидите, но и в отделни съдови клетки, които образуват съд.
От гледна точка на еволюционната теория, трахеидите са първата и основна структура, която провежда водата в тялото на висшите растения. Смята се, че съдовете произлизат от трахеидите поради лизис на напречните стени между тях. Повечето папрати и голосеменни растения нямат. Те пренасят водата през трахеидите.
В процеса на еволюционното развитие съдовете възникват многократно в различни групи растения, ноте са придобили най-важно функционално значение при покритосеменните растения, които ги имат наред с трахеидите. Смята се, че притежаването на по-напреднал транспортен механизъм им е помогнало не само да оцелеят, но и да постигнат значително разнообразие от форми.
Ксилема е сложна тъкан, освен водопроводими елементи съдържа и други. Механичните функции се изпълняват от либриформени влакна (лат.liber - лико, forma - форма). Наличието на допълнителни механични конструкции е важно, тъй като въпреки удебеляването, стените на водоносните елементи са все още твърде тънки. Те не са в състояние самостоятелно да държат голяма маса от многогодишно растение. Влакната се развиват от трахеидите. Те се характеризират с по-малки размери, лигнифицирани (лигнифицирани) черупки и тесни кухини. На стената могат да се намерят пори без кантове. Тези влакна не могат да провеждат вода, основната им функция е поддържаща.
Ксилема също съдържа живи клетки. Тяхната маса може да достигне 25% от общия обем на дървесината. Тъй като тези клетки имат заоблена форма, те се наричат дървесен паренхим. В тялото на растението паренхимът е разположен по два начина. В първия случай клетките са подредени под формата на вертикални нишки - това енишков паренхим. В друг случай паренхимът образува хоризонтални лъчи. Те се наричат ядрени лъчи, тъй като свързват ядрото и кората. Ядрото изпълнява редица функции, включително съхранение на вещества.
Флоем (лико).Това е сложна тъкан, тъй като се образува от различни видове клетки. Основните проводящи клетки се наричат ситови елементи. Проводящите елементи на ксилемата се образуват от мъртви клетки, докато във флоема те запазват жив, макар и силно променен протопласт по време на периода на функциониране. Среща се по флоемаизтичане на пластични вещества от фотосинтезиращи органи. Всички живи клетки на растенията притежават способността да провеждат органични вещества. И следователно, ако ксилема може да се намери само във висшите растения, тогава транспортът на органични вещества между клетките се извършва и в по-ниските растения.
Ксилема и флоема се развиват от апикални меристеми. На първия етап в прокамбиалната връв се образувапротофлоема.С нарастването на околните тъкани тя се разтяга и когато растежът приключи,се образува метафлоема вместо протофлоема.
В различни групи висши растения се срещат два вида ситови елементи. При папратовидните и голосеменните той е представен отситовидни клеткиСитовидните полета в клетките са разпръснати по страничните стени. Протопластът запазва леко разрушено ядро.
При покритосеменните ситовидните елементи се наричат ситовидни тръби.Те комуникират помежду си чрез ситовидни пластини. Зрелите клетки нямат ядра. Въпреки това, до ситовидната тръба имапридружаваща клетка, която се образува заедно със ситовидната тръба в резултат на митотично делене на общата майчина клетка. Придружаващата клетка има по-плътна цитоплазма с голям брой активни митохондрии, както и напълно функциониращо ядро, огромен брой плазмодесми (десет пъти повече от други клетки). Придружаващите клетки влияят върху функционалната активност на безядрените ситовидни клетки.
Структурата на зрелите ситови клетки има някои особености. Няма вакуола, така че цитоплазмата е силно втечнена. Ядрото може да отсъства (при покритосеменните) или да е в набръчкано, функционално неактивно състояние. Рибозомите и комплексът Голджи също липсват, но добреразвива се ендоплазмения ретикулум, който не само прониква в цитоплазмата, но и преминава в съседните клетки през порите на ситовите полета. Срещат се в изобилие добре развити митохондрии и пластиди.
Между клетките транспортът на вещества преминава през отвори, разположени върху клетъчните мембрани. Такива отвори се наричат пори, но за разлика от порите на трахеидите те са проходни. Предполага се, че те са силно разширени плазмодесми, по чиито стени е отложен калозният полизахарид. Порите са подредени в групи, образувайкиситови полета. При примитивните форми ситовите полета са разпръснати произволно по цялата повърхност на черупката, при по-напредналите покритосеменни те са разположени в краищата на съседни клетки, съседни една на друга, образувайкиситова плоча. Ако върху него има едно ситово поле, то се нарича просто, ако са няколко - сложно.
Скоростта на движение на разтворите през ситовите елементи е до 150 cm ∕ час. Това е хиляда пъти скоростта на свободната дифузия. Вероятно се извършва активен транспорт и множество митохондрии от ситови елементи и сателитни клетки доставят необходимия АТФ за това.
Животът на ситовите елементи на флоема зависи от наличието на странични меристеми. Ако те са налице, тогава ситовите елементи работят през целия живот на растението.
В допълнение към ситовите елементи и сателитните клетки, флоемата съдържа ликови влакна, склереиди и паренхим.