Fg) Механизъм на биологично фиксиране на молекулярен азот

Материал от Zbio

т.1 стр. 384-387; фиг.179,180 // публикувано онлайн с любезното разрешение на Армен Леонович Тахтаджян

Както е известно, атомите в молекулата на азот (N2) са свързани с три ковалентни връзки, чиято енергия на дисоциация е равна на 9,4×10 5J/mol. Първата връзка има най-висока енергия - 5,3×10 5J/mol, втората - 2,5×10 5J/mol, третата - 1,6×10 5J/mol. Тези връзки са много силни и следователно молекулите на азота са химически инертни. Именно инертността на азота налага неговото активиране, както и повишаване на химичната активност на съединение или елемент, които реагират с него.

Синтезът на амоняк от атмосферен азот по химичен път, извършен по метода на Haber-Bosch, се извършва при температура от 400-500 ° C и високо налягане (200-1000atm). Клетките на микроорганизмите извършват процеса на фиксиране на азот при нормални условия.

Как микроорганизмите фиксират азота, ако тук остава в сила изискването за високи енергийни разходи за активиране на азотната молекула? Може би техният енергиен обмен го прави възможно? Всъщност при азотфиксаторите, както отбелязва VL Kretovich (1964), интензивността на метаболитната енергия, по-специално степента на потребление на кислород, е много по-висока, отколкото при бактериите, които не са в състояние да фиксират азот. И техните ензими са по-активни. Все още обаче не е точно установено как тази енергия се използва в процеса на азотна фиксация. В съвременните хипотетични схеми на механизма на фиксиране на азота несъмнено предпочитание се дава на редукционния характер на трансформациите на молекулния азот, както твърдят нашите забележителни сънародници С. П. Костичев и С. Н. Виноградски през 20-те години на този век,представяйки "амонячната теория" за фиксирането на атмосферния азот. При всички свободно живеещи азотфиксиращи микроорганизми, както и при симбиотична азотфиксация, амонякът (NH3) е открит като първият стабилен продукт на този процес.

фиксиране

Най-вероятно разкъсването на връзките в молекулата на азота не става веднага, а последователно, в резултат на действието на ензимни системи.

VE Shilov и GI Lichtenshtein (1971) предлагат интересен механизъм на активиране на азот от ензима нитрогеназа (Фиг. 179). Молекулярният азот навлиза в ензима през празнина от 4-5 Å (това съответства на дължината на азотната молекула) и се активира тук. В неговото активиране голяма роля принадлежи на центровете, съдържащи молибден и желязо, по протежение на веригите от атоми, от които се извършва щафетно прехвърляне на азот-активиращи електрони от редуциращия агент. Реакцията на активиране се улеснява от близостта на серните групи.

В резултат на активирането и хемосорбцията на азота от нитрогеназата се освобождава енергия и се разкъсват две връзки в молекулата на азота. Това изразходва 7,8×10 5J/mol. Третата връзка се разкъсва, когато водородът се въведе в молекулата на активиран азот, който от своя страна се активира от ензимите на дехидрогеназната и хидрогеназната системи. Полученият амоняк или други намалени азотни продукти реагират с кето киселини, за да образуват аминокиселини.

биологично

В симбиотичните азотфиксиращи системи азотфиксацията се осъществява в резултат на сложно взаимодействие между микроорганизма и висшето растение. Несъмнено механизмът на процеса на азотна фиксация в нодулите има особености, дължащи се на съвместното функциониране на два напълно различни по свойства партньори, наличието на легхемоглобин, който участва в процеса на фиксиране, и наличиетобактероиди.

Процесът на фиксиране в симбиотична система е илюстриран със схемата (фиг. 180), където се вижда, че растението и бактерията функционират в единство и че веригата за пренос на електрони между тях е легхемоглобинът.

Висшето растение според схемата е източник на въглеродсъдържащи съединения. Тяхната трансформация осигурява енергиен материал за процесите на активиране и редукция на N2. Активираният азот е крайният акцептор на електрони. Продуктите от непълното окисление на въглеродсъдържащи съединения служат като акцептори на NH3 и образуват аминокиселини в нодулите, които стават достъпни за висшето растение. Растенията действат като хранилище на въглерод-съдържащи съединения (продукти на фотосинтезата) и доставчик на енергия. Нодулните бактерии в стадия на бактероиди показват способността да прехвърлят активен водород към азот с помощта на нитрогеназа. Пътят от N2 до NH3 се разглежда като редукционен процес.

Наскоро бяха получени доказателства за локализирането на процеса на фиксиране на азот в бактероиди чрез измерване на азотфиксиращата активност в бактероидната фракция, която беше отделена чрез центрофугиране от други нодулни фракции.