Митоза и др.
Митоза, нейните фази, биологично значение
Най-важният компонент на клетъчния цикъл е митотичният (пролиферативен) цикъл. Това е комплекс от взаимосвързани и координирани явления по време на клетъчното делене, както и преди и след него.Митотичният цикъле набор от процеси, протичащи в клетка от едно делене до следващо и завършващи с образуването на две клетки от следващото поколение. В допълнение, концепцията за жизнения цикъл включва и периода на изпълнение от клетката на нейните функции и периодите на почивка. По това време по-нататъшната съдба на клетката е несигурна: клетката може да започне да се дели (влиза в митоза) или да започне да се подготвя да изпълнява специфични функции.
Основните етапи на митозата.
1.Редупликация (самоудвояване) на генетичната информация на майчината клетка и нейното равномерно разпределение между дъщерните клетки. Това е придружено от промени в структурата и морфологията на хромозомите, в които е концентрирана повече от 90% от информацията на еукариотната клетка.
2. Митотичният цикъл се състои от четири последователни периода: пресинтетичен (или постмитотичен) G1, синтетичен S, постсинтетичен (или премитотичен) G2 и собствена митоза. Те съставляват автокаталитичната интерфаза (подготвителен период).
Фази на клетъчния цикъл:
1) пресинтетичен (G1). Възниква веднага след клетъчното делене. Синтезът на ДНК все още не е осъществен. Клетката активно расте по размер, съхранява веществата, необходими за деленето: протеини (хистони, структурни протеини, ензими), РНК, молекули на АТФ. Съществува разделение на митохондрии и хлоропласти (т.е. структури, способни на авторепродукция). Характеристиките на организацията на интерфазната клетка се възстановяват след предишното делене;
2) синтетичен (S). Случва се удвояванегенетичен материал чрез репликация на ДНК. Това се случва по полуконсервативен начин, когато двойната спирала на ДНК молекулата се разделя на две вериги и върху всяка от тях се синтезира комплементарна верига.
В резултат на това се образуват две еднакви двойни спирали на ДНК, всяка от които се състои от една нова и една стара ДНК верига. Количеството на наследствения материал се удвоява. Освен това продължава синтезът на РНК и протеини. Също така малка част от митохондриалната ДНК претърпява репликация (основната й част се репликира в периода G2);
3) постсинтетичен (G2). ДНК вече не се синтезира, но има корекция на недостатъците, направени по време на нейния синтез в S период (поправка). Също така се натрупват енергия и хранителни вещества, продължава синтезът на РНК и протеини (главно ядрени).
S и G2 са пряко свързани с митозата, така че понякога се изолират в отделен период - препрофаза.
Това е последвано от самата митоза, която се състои от четири фази. Процесът на разделяне включва няколко последователни фази и представлява цикъл. Продължителността му варира и варира от 10 до 50 часа в повечето клетки.В същото време в клетките на човешкото тяло продължителността на самата митоза е 1-1,5 часа, периодът на интерфаза G2 е 2-3 часа, а периодът на интерфаза S е 6-10 часа.
Процесът на митоза обикновено се разделя на четири основни фази:профаза, метафаза, анафазаителофаза(фиг. 1-3). Тъй като е непрекъснат, смяната на фазите се извършва плавно - една незабележимо преминава в друга.
В профазаобемът на ядрото се увеличава и поради спирализиране на хроматина се образуват хромозоми. До края на профазата се вижда, че всяка хромозома се състои от две хроматиди. Постепенно нуклеолите и ядрената мембрана се разтварят и хромозомите се разпределят на случаен принцип.разположени в цитоплазмата на клетката. Центриолите се движат към полюсите на клетката. Образува се ахроматиново вретено, някои от нишките на което преминават от полюс до полюс, а други са прикрепени към центромерите на хромозомите. Съдържанието на генетичен материал в клетката остава непроменено (2n2хр).
Фиг. 1.Схема на митоза в клетки от корен на лук
Фиг. 2.Схема на митозата в клетките на корена на лука: 1- интерфаза; 2,3 - профаза; 4 - метафаза; 5.6 - анафаза; 7.8 - телофаза; 9 - образуване на две клетки
В метафазахромозомите достигат максимална спирализация и са подредени по подреден начин на екватора на клетката, така че те се броят и изследват през този период. Съдържанието на генетичния материал не се променя (2n2хр).
В анафазатавсяка хромозома се "разделя" на две хроматиди, които от този момент нататък се наричат дъщерни хромозоми. Влакната на вретеното, прикрепени към центромерите, се свиват и издърпват хроматидите (дъщерните хромозоми) към противоположните полюси на клетката. Съдържанието на генетичен материал в клетката на всеки полюс е представено от диплоиден набор от хромозоми, но всяка хромозома съдържа един хроматид (2nlxp).
В телофазатахромозомите, разположени на полюсите, се деспирализират и стават слабо видими. Около хромозомите на всеки полюс се образува ядрена мембрана от мембранните структури на цитоплазмата, а в ядрата се образуват нуклеоли. Вретеното на деленето е унищожено. В същото време цитоплазмата се дели. Дъщерните клетки имат диплоиден набор от хромозоми, всяка от които се състои от един хроматид (2n1хр).
Биологичното значение на митозата.
Състои се в това, че митозата осигурява наследственото предаване на черти и свойства в редица клетъчни поколения по време на развитието на многоклетъчнитеорганизъм. Поради точното и равномерно разпределение на хромозомите по време на митозата, всички клетки на един организъм са генетично еднакви.
Митотичното клетъчно делене е в основата на всички форми на безполово размножаване както в едноклетъчните, така и в многоклетъчните организми. Митозата причинява най-важните явления на жизнената дейност: растеж, развитие и възстановяване на тъкани и органи и безполово размножаване на организмите.
1 Безполово размножаване
1.1 Размножаване чрез разделяне
1.1.1 Прокариотно клетъчно делене
1.2 Размножаване чрез спори
1.3 Вегетативно размножаване
1.5 Фрагментация (разделяне на тялото)
2 Полово размножаване
2.2 Партеногенеза и апомиксис
3 Смяна на поколенията
По време на половото размножаване дъщерният организъм възниква в резултат на сливането на две зародишни клетки (гамети) и последващо развитие от оплодена яйцеклетка -зигота.
Зародишните клетки на родителите имат хаплоиден набор (n) от хромозоми, а в зиготата, когато два такива набора се комбинират, броят на хромозомите става диплоиден (2n):всяка двойка хомоложни хромозоми съдържа една бащина и една майчина хромозома.
Хаплоидните клетки се образуват от диплоидни клетки в резултат на специално клетъчно делене - мейоза.
Мейозата евид митоза, в резултат на която се образуват хаплоидни гамети (1n) от диплоидни (2p) соматични клетки на половите жлезиПо време на оплождането се сливат ядрата на гаметите и се възстановява диплоидният набор от хромозоми. По този начин мейозата осигурява запазването на постоянен набор от хромозоми и количеството ДНК за всеки вид.
Мейозата е непрекъснат процес, състоящ се от две последователни деления, наречени мейоза I и мейоза II. Във всяка дивизияправи разлика между профаза, метафаза, анафаза и телофаза. В резултат на мейоза I, броят на хромозомите се намалява наполовина (редукционно делене):по време на мейоза II клетъчната хаплоидност се запазва(деление по уравнение).Клетките, влизащи в мейозата, съдържат генетична информация 2n2xp (фиг. 1).
В профаза I на мейозата хроматинът постепенно се навива, за да образува хромозоми. Хомоложните хромозоми се приближават една към друга, образувайки обща структура, състояща се от две хромозоми (бивалентни) и четири хроматиди (тетрада). Контактът на две хомоложни хромозоми по цялата дължина се нарича конюгация. След това се появяват сили на отблъскване между хомоложните хромозоми и хромозомите първо се разделят в центромерната област, остават свързани в областта на рамото и образуват пресечки (хиазми). Дивергенцията на хроматидите постепенно се увеличава и кръстосванията се изместват към техните краища. В процеса на конюгация между някои хроматиди на хомоложни хромозоми може да възникне обмен на места - кръстосване, което води до рекомбинация на генетичен материал. До края на профазата ядрената обвивка и нуклеолите се разтварят и се образува ахроматиново вретено. Съдържанието на генетичния материал остава същото (2n2хр).
В метафазана мейоза I, двувалентните хромозоми са разположени в екваториалната равнина на клетката. В този момент тяхната спирализация достига максимум. Съдържанието на генетичния материал не се променя (2n2xp).
В анафазана мейоза I, хомоложните хромозоми, състоящи се от две хроматиди, най-накрая се отдалечават една от друга и се отклоняват към полюсите на клетката. Следователно само една от всяка двойка хомоложни хромозоми влиза в дъщерната клетка - броят на хромозомите се намалява наполовина (настъпва редукция). Съдържанието на генетичен материал става 1n2xp на всеки полюс.
Бтелофаза, настъпва образуване на ядра и разделяне на цитоплазмата - образуват се две дъщерни клетки. Дъщерните клетки съдържат хаплоиден набор от хромозоми, всяка хромозома има две хроматиди (1n2xp).
Интеркинезатае кратък интервал между първото и второто мейотично делене. По това време репликацията на ДНК не се извършва и две дъщерни клетки бързо навлизат в мейоза II, протичайки според вида на митозата.
Фиг. 1.Схема на мейоза (показана е една двойка хомоложни хромозоми). Мейоза I: 1, 2, 3. 4. 5 - профаза; 6 - метафаза; 7 - анафаза; 8 - телофаза; 9 - интеркинеза. Мейоза II; 10 - метафаза; II - анафаза; 12 - дъщерни клетки.
Така в резултат на мейозата от една диплоидна майчина клетка се образуват 4 клетки с хаплоиден набор от хромозоми. В допълнение, в профазата на мейоза I се случва рекомбинация на генетичен материал (кросингоувър), а в анафаза I и II произволно отклонение на хромозоми и хроматиди към единия или другия полюс. Тези процеси са причина за комбинативната изменчивост.
Биологично значение на мейозата:
1) е основният етап на гаметогенезата;
2) осигурява предаването на генетична информация от организъм на организъм по време на половото размножаване;
3) дъщерните клетки не са генетично идентични на родителя и помежду си.
Освен това биологичното значение на мейозата се крие във факта, че за образуването на зародишни клетки е необходимо намаляване на броя на хромозомите, тъй като ядрата на гаметите се сливат по време на оплождането. Ако това намаление не се случи, тогава в зиготата (и следователно във всички клетки на дъщерния организъм) ще има два пъти повече хромозоми. Това обаче противоречи на правилото за постоянство на броя на хромозомите. Поради мейозата зародишните клетки са хаплоидни, а по време на оплождането в зиготатадиплоидният набор от хромозоми се възстановява (фиг. 2 и 3).
Фиг. 2.Схема на гаметогенезата: а - сперматогенезата; á - овогенеза