Морфологична класификацияепител
Морфологичната класификация на епитела успешно се допълва от хистогенетичната класификация на Н. Г. Хлопин. Тази класификация отчита, че свойствата на епитела могат да бъдат не само в тъкани от ектодермален и ендодермален произход, но и в мезодермални производни. Според хистогенетичната класификация епителните тъкани се разделят на пет вида:
Епидермален(производни на ектодермата: епидермис на кожата, роговица на окото, епител на ректума и др.).
Ентеродермален(производни на ендодермата: чревен епител, храносмилателни жлези).
Цели нефродермални(развиват се от нефротома - част от мезодермата: преходен епител, епител на бъбреците и половите жлези, мезотелиум).
Епендимален(образува се от невралната тръба и води до епендимална глия, която покрива стените на гръбначния канал и вентрикулите на мозъка).
Ангиодермална(източникът е дифузна мезодерма - мезенхим, клетките образуват вътрешната обвивка на кръвоносните съдове, капилярите и ендокарда).
8.2. чревен епител
Еднослоен колонен епител покрива тънките черва и дванадесетопръстника. В тези отдели на стомашно-чревния тракт се извършва интракавитарно и париетално смилане на храната. Повърхността на тънките черва е представена от гънки, състоящи се от издатини -власинкии вдлъбнатини -крипти. В лигавицата на тънките черва има редовно редуване на вили и крипти. Профилът на базалната плоча повтаря конфигурацията на повърхността на епитела. Под базалната плоча има съединителна тъкан, кръвоносни и лимфни капиляри, натрупвания на лимфоидна тъкан.
В еднослойния епител на тънките черва се разграничават четири вида зрели функциониращи клетки:
Колонообразните ентероцити съставляват по-голямата част от клетките на вили и крипти. С тяхно участие се извършва париетално храносмилане и абсорбция на хранителни вещества от чревния лумен в кръвта и лимфата. Отличителните белези на колонните клетки са микровили, гликокаликс и междуклетъчни връзки.
Микровилитеса израстъци на апикалната плазмолема на ентероцита. Те имат диаметър 100 nm и дължина до 3 µm. Вътре в микровилите е разположен надлъжно сноп, състоящ се от актинови нишки. В основата на микровилите актинови нишки са вплетени втерминална мрежа. Актин-миозиновите комплекси на микровилите регулират тяхната височина и по този начин площта на апикалната повърхност, която се увеличава няколко пъти по време на активна абсорбция. В един зрял ентероцит има до 1000 микровили.
Гликокаликсъте разположен на повърхността на микровилите под формата на гъста мрежа от гликопротеини. Съдържа ензими, участващи в париеталното смилане на въглехидрати, протеини и липиди, както и протеини, които осигуряват трансмембранен транспорт на техните мономери. Гликокаликсът, заедно с микровилите, образувачеткова границана повърхността на чревния епител, поради което чревният епител често се нарича ограден.
Междуклетъчните контактиосигуряват силна връзка между ентероцитите. В чревния епител се откриват следните видове междуклетъчни контакти:
Крайни пластини, разположени в апикално-страничните области на ентероцитите. Горната част на крайната плоча се формира отплътни връзки, в областта на които електронно-плътните слоеве от плазмолеми на съседни клетки се сливат на разстояние от 1-1,5 µm. Тесни връзки на ентероцитите (зони на сливане,илиzonaoccludens) под формата на ръбпокриват цялата клетка. Под зоната на сливане пространството между съседните клетки е увеличено до 20–40 nm и е запълнено с електронно плътно вещество, докато от вътрешната страна на плазмалемата има нишки от крайната мрежа. Тази част от крайната плоча се наричазона на сцепление (zonaadherens).
Страничните повърхности на ентероцитите под крайните плочи са свързани помежду си чрезпрости контакти. PЛазмолемите на съседни клетки при този тип контакт са разделени от електронно-прозрачно пространство с ширина 15–20 nm, съдържащо компоненти на гликокаликса.
Ентероцитите също могат да бъдат свързани помежду си чрезподобни на ключалка контакти, които са комплементарни гънки на плазмалемата.
Страничните повърхности на ентероцитите могат да бъдат закрепени с nподобен на прорез контакт (nexus), в който плазмените мембрани са разделени от пространство с ширина 3 nm на разстояние от 0,5–3 µm. В частите на плазмолемата, които образуват нексуса, се наблюдава шестоъгълно опаковане на протеинови глобули с размер 7 nm с централен канал с диаметър 1–2,5 nm. Чрез тези канали се осъществява междуклетъчен транспорт на нискомолекулни вещества. Празнините са често срещани не само в епителните, но и в други тъкани.
десмозомитесъщо могат да се появят в чревния епител. Те са участъци от плазмолемата на съседни клетки, които са подсилени както отвън, така и отвътре от плътно електронно вещество, което образува диск или пояс около клетката. От страната на цитоплазмата снопове от тонофиламенти се приближават към диска.
Към подлежащата базална ламина епителните клетки са прикрепени чрезхемидесмозоми (хемидесмозоми), които имат структурата на половин десмозома с допълнителен богат на липиди слой между диска и базалната ламина.
клеткиеднослоен епител е здраво свързан сбазалната ламина. В светлинен микроскоп базалната ламина се разкрива като граница между епитела и подлежащата съединителна тъкан, но самата тя не се вижда директно. Електронен микроскоп показва, че има дебелина около 100 nm и се състои от два слоя: лек субепителен слой с дебелина 40 nm и ретикуларен слой с дебелина 60 nm. Лекият слой съдържа въглехидрати, протеини, голямо количество калциеви йони. Ретикуларният слой е изграден от колаген и гликозаминогликани. Базалната ламина е продукт на взаимодействието на епитела със съединителната тъкан.
Ентерохромафинови(ентероендокринни)клеткисъщо се намират в епитела на тънките черва. Те се различават от другите ентероцити по аргирофилни секреторни гранули, локализирани в базалната част на клетката. Ентерохромафинните клетки синтезират и секретират редица хормони и други биологично активни вещества -ентерини, които регулират функциите на храносмилателната система, а също така влияят върху трофиката на други физиологични системи на тялото.
Най-малките от всички ентероцитиклетките на Панетникога не напускат дъното на криптата. Те съдържат големи гранули в апикалната част на клетката, които съдържат интерферони и други протеини, които осигуряват функциите на локалния имунитет.
Клетките на чревния епител непрекъснато се актуализират. Животът на повечето ентероцити не надвишава 3-4 дни. Такива високи скорости на физиологична регенерация се осигуряват от постоянната пролиферация на стволови клетки, които са локализирани в стената на криптата. Клетките на Панет се диференцират веднага след деленето на стволовите клетки и се придвижват към дъното на криптата. Тези клетки се делят много рядко. Прекурсорите на ентерохромафиновите клетки се делят два пъти, преминавайки къмстрана на вилуса. Бокаловидни клетки се образуват след три деления, а колонни клетки след четири деления, като също се изместват към върха на вилуса. В горната част на вилуса и трите типа клетки умират чрез апоптоза и се отделят в чревния лумен.
Хистофизиологията на епитела на тънките черва може да се разглежда и от гледна точка на теорията на Differon. Differon е клетъчен клон, образуван от стволова клетка. В епитела на тънките черва едната му граница съвпада с дъното на криптата, където се намират клетките на Панет, а другата с горната част на вилата, където умират ентероцитите. Началото на диферона ще бъде стената на криптата, където са локализирани стволовите клетки. Differon на тънките черва е стабилен, постоянно се възпроизвежда поради разделянето на недиференцирани клетки. Същият тип диферон е характерен и за други части на стомашно-чревния тракт. Ако сравним например тънките и дебелите черва, тогава, въпреки някои различия, сходството на структурната и функционална организация на тези тъкани е доста видимо. Повърхността на дебелото черво е гладка, без власинки и не прилича на тънките черва. Покрит е с колоновидни клетки, които, макар и подобни на подобни клетки в тънките черва, се отличават с по-малък брой микровили. Функцията на тези клетки е да абсорбират вода. Броят на бокалните клетки в дебелото черво се увеличава. Те са концентрирани в дълбоки гънки, образувайки секретиращи слузжлези на Либеркюн. За образуването на изпражненията е необходимо повишено производство на слуз от дебелото черво. По този начин епителът на дебелото черво също се състои от диферони на чревния епител, но в сравнение с тънките черва те са донякъде модифицирани поради различната си функционална специализация.