ОГНЕУПОРНА ФАЗА
РЕФРАКТЕРНА ФАЗА, състояние на временна невъзбудимост, наблюдавано в тъканите след всеки отделен импулс на възбуждане. За първи път R. f. открит от Marey (Mageu, 1876) при изследване на дейността на сърцето; електрическата стимулация, приложена към сърцето по време на неговата систола, не предизвиква допълнителен отговор под формата на повишена контракция или допълнителна контракция на сърдечния мускул. В тъкани, където продължителността на R. f. относително големи (десети от секундата), като напр. в сърцето, лесно се регистрира дори когато се наблюдава с невъоръжено око. В други случаи са необходими специални методи на изследване, гл. rbr. регистриране на електрическия ефект, свързан с всяко отделно възбуждане. Ако дразненето, което падна върху тъканта след определен период от време след предишното възбуждане, не предизвика електрическа реакция в тъканта (появата на ток на действие; вижЖивотинско електричество),тогава трябва да се признае, че второто дразнене е паднало през периода на R. f. Възможно е също така да се определи минималният интервал от време между два стимула, при който те ще дадат феномена на сумиране на мускулна контракция. По този начин се установява, че Р. т. мускули е приблизително 0,005 сек., R. f. двигателни нервни окончания - 0,0025 сек. (К. Лукас), P. f. двигателен нерв—0,0015—0,0020 сек. Ясно е, че незначителността на тези интервали от време създава значителни трудности за точното им определяне; виждаме обаче, че за нерва и мускула тази продължителност се измерва в две до пет хилядни от секундата. Това означава, че когато тези тъкани са раздразнени с честота, надвишаваща 200-500 стимула за 1 секунда, тъканта вече не може да отговори на увеличаване на честотата на дразнене с по-голяма честота на единични атаки на възбуждане. Че това е така се доказва от експериментите на Введенски (1886), който показва, че при преминаванепри известна честота на дразнене, тъканта трансформира ритъма на дразнене, отговаряйки с намалена честота на атаките на възбуждане. Феноменът R. f. е от централно значение за теоретичната интерпретация на явленията на инхибиране, въз основа на които редица физиолози (Введенски, Верворн, К. Люкас, Адриан, Бруке и др.) Виждат механизма на R. f. Съответно с възгледите за същността на последното се променят и възгледите за същността на инхибирането. За физиолози, които виждат R. f. резултат от химическо изчерпване. потенциали - тъкан, изразходвана в процеса на възбуждане*, инхибирането изглежда е резултат от изтощението, изчезването на тези хим. съединения, чиято консумация е необходима за живота (Херинг, Гаскел, Верворн). Съществено възражение срещу тази идея е, че всички тези биохим. трансформациите, които са известни в активните тъкани, очевидно не достигат до изчерпване на запасите от реагиращи вещества (например въглехидрати, креатин-фосфор до вас) с всеки импулс на възбуждане. Позоваването на факта, че теоретично такива съединения могат да бъдат. съществуват е чисто спекулативно. Друга гледна точка приписва явлението на R. f. увеличаването на "съпротивлението" на тъканта е мнение, което не е подкрепено с достатъчно убедителни експерименти. И накрая, третата теория на рефрактерната фаза на Введенски-Ухтомски предполага, че рефрактерната фаза като невъзбудимост след всяка вълна на възбуждане изобщо не съществува и се наблюдава рязко повишена възбудимост в тъканта в момента, в който процесът на възбуждане приключи. Следващият импулс, улавящ тъканта в състояние на повишена възбудимост, действа като прекалено силен стимул, предизвиквайки състояние на депресия. R. f. от тази гледна точка тя не съществува след първото дразнене, а се създава в резултат на сблъсъка на две вълни на възбуждане (вижПарабиоза).Още от разнообразието от теории на R.f. следва, че решението на въпроса за неговата същност трябва да бъде въпрос на бъдещето. Абсолютният R. f., т.е. този интервал от време след атака на възбуждане, когато дразнител с каквато и да е сила не предизвиква ефект на възбуждане, се заменя с т.нар. относителна R. f, по време на която само дразнене - yuo-5 * & ^tr
Промяна на възбудимостта на нерва след пристъп на възбуда (според K. Luke as): от А до Б - абсолютна рефрактерна фаза - възбудимостта е нула; отВдоВ- относителна рефрактерна фаза - възбудимостта постепенно достига нормална; отBдо G-фаза на повишена възбудимост [време (в стотни от секундата) след предишното дразнене].