Промени във възбудимостта в различните фази на вълната на възбуждане
Според теорията на Н. Е. Введенски, невъзбудимост не съществува, живата материя винаги е възбудима и следователно винаги отговаря на дразнене с възбуда. По време на възбуда възбудимостта на живата тъкан се увеличава толкова рязко, че тя реагира на многократно дразнене със специален вид локално "стационарно" възбуждане, което се съпровожда от прекратяване на нейната активност.
Периодът на пълна липса на ефект при повторно дразнене се обозначава като абсолютна рефрактерна фаза, а последващият период на намален ефект при многократно дразнене като относителна рефрактерна фаза (E. Marey, 1878).
Според Н. Е. Введенски липсата на ефект при второто дразнене е резултат от конфликт на две силни възбуждания, причинени от две твърде близки във времето тъканни дразнения. Вторият стимул, който позволява да се прецени рефрактерността, сам създава преход на възбуждане в инхибиране и следователно абсолютна рефрактерност, ако се получи след много кратък период от време след първия стимул. Второто дразнене създава относителна рефрактерност, ако се появи след по-дълъг период от време. Абсолютната и относителната рефрактерна фаза настъпват след единичен стимул само когато стимулът достигне прагова или надпрагова сила. Високоволтовият потенциал е 10 пъти по-висок от прага на възбудимост на нервното влакно. Тази разлика изчезва поради абсолютната рефрактерност по време на протичането му.
Продължителността на абсолютната рефрактерност в нервните влакна е от 0,4 до 2 измивания, в скелетните мускули - 2,5-3 msec, а в сърдечния мускул е по-малко - 0,3-0,4 s. Следователно, при прагови стимули при телесна температура, нервът може да проведе не повече от 2000 импулса за 1 s. В натураленпри условия провежда 10-100, рядко повече от 200. Абсолютната рефрактерна фаза се наблюдава само в тъкани, които реагират с възбуждане по правилото "всичко или нищо" (при което незабавно се предизвиква максимално възбуждане) и възбуждането се разпространява със същата интензивност в цялата тъкан. Тъканта реагира в абсолютната рефрактерна фаза, тъй като второто дразнене в тази фаза засилва ефекта на последващото, трето дразнене (A. Rosenbluth, 1949). Тази фаза отсъства при локално, разпространяващо се възбуждане, при сумиране на възбуждания в синапсите.
Относителната рефрактерна фаза съвпада с прехода на пика към отрицателен следов потенциал. През тази фаза нервът става възбудим, но прагът на възбудимост е по-висок, поради което са необходими по-силни дразнения, за да се получи ефект. В началото на тази фаза новото дразнене дава намален ефект, но до края на възбудимостта му достига първоначалната си стойност в резултат на процеса на възстановяване, който се случва в тази фаза. Относителната рефрактерност продължава в нервните влакна от 1 до 10 msec. След фазата на относителна рефрактерност се наблюдава фаза на повишена възбудимост (свръхнормален период, според К. Лукас), която Н. Е. Введенски нарича фаза на екзалтация. Продължителността му е 12-18 ms. В тази фаза възбудимостта може да надхвърли нормалното си ниво с 200%, така че възбудата се причинява и от подпрагово дразнене. Този период на повишена възбудимост съвпада със следи от електроотрицателност.
Хронаксията се променя ясно след възбуждане. По време на относителната рефрактерна фаза тя е рязко скъсена и остава значително скъсена по време на фазата на екзалтация.
След фазата на екзалтация следва фаза на намалена възбудимост - субнормален период,съвпадаща с електропозитивността на следите. Тази фаза продължава доста дълго време, няколко секунди, след което, ако няма ново дразнене, тъканта се връща в състояние на нормална възбудимост. Продължителността на тези фази варира в зависимост от температурата, йонния състав, умората, анестезия и т.н. Следователно, три фази на промени в потенциала съответстват на три фази на промени в възбудимостта.
По този начин рефрактерността е свойство на възбудимата тъкан. В мускула рефрактерността е по-дълга, отколкото в нерва. В смесен нерв всеки тип влакно има своя собствена продължителност на рефрактерните фази. Колкото по-голяма е скоростта на провеждане на възбуждането в нерва, толкова по-голяма е неговата възбудимост и толкова по-кратък е периодът на абсолютна рефрактерност. Възбуждането е ритмично поради наличието на абсолютни и относителни рефрактерни фази. Ограничаващият ритъм на възбуждане зависи от продължителността на абсолютната рефрактерна фаза.
Ако продължителността на абсолютната рефрактерна фаза на мускула е 5 ms. или 1/200 s, тогава мускулът не може да даде повече от 200 импулса на възбуждане в секунда.
Според "хранителната теория" на М. Верворн и Е. Гьоринг, живата тъкан е имунизирана срещу дразнене по време на възбуждане поради факта, че доставката на вещества, чието разграждане причинява процеса на възбуждане, се използва напълно. Докато това снабдяване с вещества не се възстанови, не може да възникне ново възбуждане. Против тази теория е фактът, че по време на биохимичните трансформации при възбуждане, причинено от еднократно дразнене, резервите от реагиращи вещества никога не се изчерпват напълно.
Според втората дуалистична теория възбуждането и инхибирането са противоположни едно на друго и не могат да се превръщат едно в друго.
Някои нервни центрове и нервни влакна са склонни да причиняватдисимилация и, следователно, възбуждат, а други - асимилация и, следователно, инхибират.
И накрая, третата теория обяснява рефрактерността чрез увеличаване на устойчивостта на живата тъкан към стимули поради промени в нейните колоиди. Тази теория не е подкрепена с убедителни експерименти.
Рефлексът като основна форма на дейност на нервната система. Рефлексна дъга, нейните връзки. Рефлексен пръстен.
Основната форма на нервната дейност са рефлексите. Рефлекс - реакцията на организма към дразнене от външната или вътрешната среда, осъществявана чрез централната нервна система.
Дразненето на кожата на плантарната част на стъпалото при хора предизвиква рефлекторно огъване на стъпалото и пръстите. Това е плантарният рефлекс. При удар на сухожилието на четириглавия бедрен мускул под пателата, кракът в коляното се разгъва. Това е удар на коляното. Докосването на устните на бебето предизвиква у него сукателни движения - сукателен рефлекс. Осветяването с ярка светлина на окото предизвиква свиване на зеницата - зеничния рефлекс. Благодарение на рефлексната дейност, тялото е в състояние бързо да реагира на различни промени във външната или вътрешната среда. Рефлексните реакции са много разнообразни. Те могат да бъдат условни и безусловни.
Рефлексна дъга.
Във всички органи на тялото има нервни окончания, които са чувствителни към стимули. Това са рецептори. Рецепторите са различни по структура, местоположение и функция. Някои рецептори изглеждат като сравнително прости нервни окончания или са отделни елементи на сложни сетивни органи, като ретината.
Според местоположението на рецепторите се делят на екстерорецептори, проприорецептори и интерорецептори. Екстерорецепторите възприемат стимули от околната среда. ДА СЕте включват възприемащи клетки на ретината на окото, ухото, кожните рецептори, органите на обонянието, вкуса. Интерорецепторите се намират в тъканите на вътрешните органи (сърце, черен дроб, бъбреци, кръвоносни съдове и др.) И възприемат промените във вътрешната среда на тялото. Проприорецепторите се намират в мускулите и възприемат съкращенията и разтягането на мускулите, т.е. сигнализира за позицията и движението на тялото.
В рецепторите, под действието на подходящи стимули с определена сила и продължителност на действие, възниква процес на възбуждане. Полученото възбуждане от рецепторите се предава в централната нервна система по центростремителните нервни влакна. В централната нервна система, благодарение на интеркаларните неврони, рефлексът се превръща от тясно локален акт в холистична дейност на нервната система. В централната нервна система получените сигнали се обработват и импулсите се предават на центробежните нервни влакна.
Изпълнителният орган, чиято дейност се променя в резултат на рефлекс, се нарича ефектор. Пътят, по който преминават нервните импулси от рецептора към изпълнителния орган, се нарича рефлексна дъга. Това е материалната основа на рефлекса.
Говорейки за рефлексната дъга, трябва да се има предвид, че всеки рефлексен акт се извършва с участието на голям брой неврони. Рефлексната дъга от два или три неврона е просто верига. Всъщност рефлексът възниква, когато се стимулира не един, а много рецептори, разположени в една или друга област на тялото. Нервните импулси по време на всеки рефлексен акт, пристигащи в централната нервна система, се разпределят широко в нея, достигайки до различните й отдели. Следователно е по-правилно да се каже, че структурната основа на рефлексните реакции се състои от невронни вериги на центростремителни, централни или интеркаларни и центробежни.неврони. Поради факта, че всеки рефлексен акт включва групи от неврони, които предават импулси към различни части на мозъка, цялото тяло участва в рефлексната реакция. И наистина, ако внезапно бъдете убодени с карфица в ръката си, веднага ще я дръпнете назад. Това е рефлексна реакция. Но това не само ще намали мускулите на ръката. Дишането, дейността на сърдечно-съдовата система ще се променят. Ще отговорите с думи на неочаквана инжекция. Почти цялото тяло беше включено в реакцията. Рефлексният акт е координирана реакция на целия организъм.
ОТРАЖАТЕЛЕН ПРЪСТЕН основна форма на контрол на двигателния процес, състоящ се от затворен цикъл от четири компонента: 1) аферентация - показване на резултата от движението и аферентната импулсация, т.е. потокът от нервни импулси, влизащи в c. н. с. от сетивата; 2) централно управление - процеси в системи с централна верига, които прилагат сензорни корекции; 3) еферентация - ефекторният нервен процес и възбудителният процес в мускула, характеризиращ се с неговия биоелектричен потенциал; 4) движеща се система - динамично напрежение в мускула, общото силово поле по периферията и произтичащото от това движение. Р. до определя работата на моторния сервомеханизъм, за първи път е подробно проучен от Н. А. Бернштейн.
6. Рецепторни образувания, техните свойства.