промяна на пола при рибите
В естествени условия смяната на пола е доста често срещано явление сред морските риби, при което преобладава превръщането на мъжки в женски [8; 13; 21; 27]. В този случай полът се определя от редица генетични фактори, както и от фактори на околната среда като pH и температура. След началото на пубертета поведенческите взаимодействия могат да предизвикат началото на промяна на пола, т.е. наблюдава се последователен хермафродитизъм. В повечето случаи индивидите, които са придобили един пол по време на съзряването, след това необратимо го променят с противоположния. При протогенните видове индивидите се трансформират от женски в мъжки, при протандричните видове първичният пол е мъжки, който след това се заменя от някои риби на женски.
Една от хипотезите, обясняващи целесъобразността на хермафродитизма, разглежда размера на тялото като ключов аспект. Според нея рибите сменят пола си в зависимост от очакваното увеличаване на размера. По правило плодовитостта на мъжките, по-специално броят на произведените гамети, не зависи от тяхната дължина и маса. Тоест мъжките с всякаква дължина имат еднаква плодовитост. Яйцата са много по-големи от сперматозоидите, следователно, колкото по-голяма е женската, толкова по-плодородна е тя. Тъй като е малък и млад, мъжкият напълно проявява репродуктивния си потенциал, но когато достигне критични размери, се превръща в женска (протандричен вид). При протогенните риби трансформацията на пола е предназначена да увеличи максимално размера на мъжките, което се обяснява с важността на защитата на харема и неговата територия [28].
При някои гонохорични (гонохористи - двудомни) риби, при които полът е ясно разграничен през целия живот, половите различия започват да се появяват още в ранен стадий на развитие. Сред гонохора обаче има представители, които са женски на ранен етап от онтогенезата, а след товачрез посредничеството на генетични фактори, трансформиращи се в мъже [25]. Често след смяна на пола овоцитите остават в гонадите на мъжките от тези видове.
Първоначалното представяне на популацията от рудиментарни хермафродити само от женски пол предполага, че женският пол е „полът по подразбиране“ [22]. Дори протандроалните риби първоначално не се различават като мъжки. По-специално, половите жлези на незрелите Melanopus Clown (Amphiprion melanopus - Pomacentridae) съдържат предимно женска тъкан. Тестикуларните елементи започват да преобладават по време на съзряването на индивидите в мъжки, но те изчезват при трансформацията в женски [10; 22]. Подобен механизъм е открит при други видове от рода Amphiprion и в аквариумни екземпляри от Sparus aurata (Sparidae) [22]. В допълнение, междуполови гонади са открити в млади екземпляри от протандрови видове от семейство Creediidae, които по-късно узряват главно в мъжки [14]. По този начин мъжкият пол на протадричните видове е по-скоро преходен, отколкото начален етап на трансформация.
Въпреки че хермафродитизмът е често срещан при рифовите морски риби, той е изключително рядък при сладководните видове. В природата естествената промяна на пола на последните е слабо разбрана, следователно класифицирането на някои от тях като животни с дихогамия (сериен хермафродитизъм) е по-скоро изключение от правилото. Един от първите документирани случаи на смяна на пола в естествената среда е трансформацията на индивиди от вида Monopterus albus, оризова змиорка [5; 6].
Сред сладководните обитатели най-изследваните по отношение на половата диференциация са цихлидите. Това се дължи на изключителното разнообразие от стратегии за размножаване, включително снасяне на яйца върху субстрата или инкубация в устата [2], грижа за потомството от един [9], и дветеродители [1], група [23; 26] или дори междувидова [16] грижа за малките, сложна система от брачни отношения (моногамия, полигамия, стратегия за излизане).
Много произведения описват различни прояви на сексуална лабилност на това семейство сладководни риби. Едно от първите е изследването на Polder, който през 1971 г., използвайки примера на Aequidens portalegrensis, открива феномена на смяна на пола при цихлидите в Южна Америка [18]. Това породи хипотеза за възможността за промяна на пола при други цихлиди. Той беше подкрепен от Peters (1975) [19], който по време на хистологични изследвания откри както ооцити, така и сперматогонии в половите жлези на мъжки от 14 вида малавийски цихлиди. Експерименталните данни показват, че изследваните представители на групата Mbuna имат хермафродитизъм, по-често проявяващ се в превръщането на мъж в жена. По-късно Zapans (1985) [29] заявява, че индивиди от вида Cynotilapia afra, член на групата Mbuna, също сменят пола си от мъжки на женски. Това проучване обаче не включва конкретна проверка на твърдението.
Наблюдения на място от Ribink и колеги (1983) [20] показват, че всички членове на 200 тясно свързани вида от групата Mbuna от езерото Малави излюпват яйца в устата си. Въпреки това, сред някои представители на Pseudotropheus lombardoi (Burgess, 1977) [3], индивиди с оцветяване на мъжки носят яйца. Има няколко възможни обяснения за това явление, включително инкубация от възрастен мъж, женска, която има мъжка и нормална окраска, или промяна на пола без съпътстващи промени в цвета.
При провеждане на поведенчески изследвания с последваща анатомична аутопсия [17]. беше показано, че в тестисите на всички мъже има недоразвити овоцити. Това показва преминаването на гонадите на Pseudotropheus lombardoi през междусекуларен ювенилен период. Накъсен етап от развитието на рибите, тестикуларните елементи доминират в гонадите, въпреки че последните съдържат незряла овоцитна тъкан. Женските на Pseudotropheus lombardoi показват диморфизъм, като някои са синьо-жълти, докато други са традиционно сини. В допълнение към анатомичните пренареждания, трансформираните женски проявяват поведенчески реакции, подобни на тези на мъжките, като например охрана на територията и изграждане на гнездо. Репродуктивната система на трансформираните женски не претърпява промени, в половите жлези има овоцити на различни етапи на развитие, няма атрезия на овоцити и развитие на тестикуларна тъкан. Така женските не губят репродуктивната си функция, но при равни други условия са много по-малко предпочитани от мъжките в сравнение с обикновените женски.
По-сложен модел на трансформация се наблюдава при изследването на малавийския вид Metriaclima cf. ливингстони [12]. В експеримента мъжкият беше отделен от три женски с помощта на прозрачна пластмаса. След отстраняването на мъжкия, една от женските разви мъжки вторични полови белези и тя започна да опложда яйцата на другите два индивида. При втория експеримент в аквариум са поставени 6-7 функционални женски, като при липса на мъжки отново е настъпила смяната на пола на женската, която е започнала да хвърля хайвера си и е оплодила яйцата.
Подобни резултати са получени за вида Crenicara punctulata, който според резултатите от поведенческите изследвания и изследването на хистологията на репродуктивната система на трансформираните индивиди е признат за протогенен. [4].