Реакцията на тялото към хипоксия
Голям информационен архив
Реакции на тялото към хипоксия
Тъй като хипоксията се основава на несъответствие между нуждата от кислород на тялото и способността на транспортните системи да я задоволят, общите реакции на тялото към хипоксия могат да имат две посоки: а) включване на физиологични механизми, които увеличават доставката на кислород до тъканите и б) адаптиране на самите тъкани към съществуване в бедна на кислород среда или ограничаване на нуждата от кислород чрез намаляване на жизнената активност на тялото или отделните му системи. Такава схема на физиологични промени позволява да се разделят всички случаи на адаптация към липса на кислород на реактивен тип адаптация, свързан с увеличаване на транспорта на кислород към тъканите, и тип тъкан, свързан с адаптация към липса на кислород в телесните тъкани (Кембъл, 1926-1927, 1927а, 1927; Барбашова, 1941, 1960; Гинецински и Барбашова, 1942, 1945; Олнянская, 1950; Слоним, 1952; Филатова, 1957 и др.).
Физиологичният ефект на надморската височина върху тялото се състои в намаляване на парциалното налягане на кислорода (поради намаляване на общото барометрично налягане с надморската височина) и намаляване на температурата на околната среда. Освен това на голяма надморска височина ултравиолетовата слънчева радиация също играе важна роля, в равнините тя до голяма степен се задържа от атмосферата и променя чувствителността на тялото към хипоксия.
Продължителното излагане на липса на кислород причинява значителни промени в дишането. От морфологичните промени трябва да се посочи увеличаване на размера на гръдния кош. Последното е установено за човек, който постоянно живее на височина (Форбс, 1870 г.
1875 г.; Журдане, 1875 г.; Третяков, 1895, 1897; Баркрофт а. др., 1923). Тезиморфологичните промени са придружени от значително задълбочаване на дишането и увеличаване на общата стойност на белодробната вентилация. Последното много ясно се разкрива в човек, когато се изкачва от равнина на височина.
Увеличаването на дълбочината и отчасти на честотата на дишането води до увеличаване на величината на така наречената алвеоларна вентилация, в резултат на което в алвеолите се поддържа по-ниско парциално налягане на CO2. Последното е фактор, който намалява възбуждането на дихателния център. Липсата на въглероден диоксид в алвеоларния въздух и в кръвта води до акапния, т.е. до състояние, когато белодробната вентилация, поради намаляване на възбуждането на дихателния център, не се увеличава, въпреки развиващите се явления на кислородно гладуване. В същото време, поради намаляване на съдържанието на CO2 в кръвта, условията за снабдяване на тъканите с кислород се влошават поради намаляване на степента на дисоциация на оксихемоглобина. Чувствителността към акапния при различните организми варира значително. Така че при хората акапнията бързо води до появата на кислороден глад и височинна болест. При бозайниците, които имат механизма на полипнея, който винаги е придружен от значително измиване на въглероден диоксид от алвеоларния въздух и от кръвта, това почти не се наблюдава.
Промяната в кръвообращението по време на престой на височина се свежда до значително увеличаване на обема на изхвърлената от сърцето кръв (минутен обем на сърцето), като същевременно пулсът също се учестява.
Някои считат липсата на реакция от страна на сърдечно-съдовата система в процеса на адаптация към надморска височина като благоприятен критерий за аклиматизация.
Кръвното налягане има тенденция да се повишава в планините; същото се наблюдава при експерименти в барокамери. Въпреки това, в много планински райони (например системата Тиен Шан) тези явления не се наблюдават; в Алпите и Кавказ, напротив,те са силно изразени.
В сърцето се наблюдават ярки морфологични промени. За първи път са установени при алпийската планинска яребица(Lagopus ;Strohl , 1910) и се изразяват в увеличаване на тежестта на сърцето и хипертрофия на миокарда. Това се потвърждава от редица по-нататъшни изследвания върху бозайници и птици (Hesse, 1921; Mashkovtsev, 1935; Schwartz, 1959), както и върху хора (Mirrakhimov, 1964).
Особено място в промените в кръвообращението заемат промените в кръвообращението на мозъка. По време на аклиматизацията към надморска височина плъховете показват постоянно (с 30-40%) увеличение на съдържанието на кръв в мозъка (Krepe et al., 1956). В допълнение, кръвоснабдяването на черния дроб и мускулите също се увеличава, но тези промени са по-слабо изразени от увеличаването на мозъчното кръвообращение.
метаболизъм) и условия за снабдяване на тъканите с кислород (фиг. 54).
На хисарски овце на 3000mнадморска височина. г. м. не са открити промени в положението на кривата на дисоциация (Барбашова и Гинецински, 1942), също няма промени в кривата на дисоциация при овцете от местната порода, а при обикновените овце тя се измества надясно (Избински, Кезик, Черкович и Чукин, 1949).
Същото се случи и с конете при изкачване на планини (Филатова, 1946а). Интересното е, че тези промени се наблюдават само за цяла кръв, а не за пречистен с диализа хемоглобин. Въпреки това, при коне, които са били систематично обезкървени, кривата на дисоциация на пречистения хемоглобин също се измества надясно. Следователно, при обилна неоплазма на хемоглобина, неговите естествени свойства могат да се променят, което несъмнено се отнася за хемоглобина на животни от различни видове, за хемоглобина на плода и новороденото. Изместване на кривата на дисоциация, както и абсолютната стойност (%) на насищане с кислородхемоглобинът в артериалната кръв не може да служи като критерий за неговата устойчивост на високи условия. Това е показано от следните наблюдения върху овчи скали и много наблюдения върху хора.
Изместването на кривата на дисоциация наляво води до по-пълно насищане на кръвта с кислород, но в същото време затруднява освобождаването му в тъканите. Следователно е важна не само абсолютната позиция на кривата на дисоциация на HbO2, но и формата на последната и нейната конфигурация, която определя позицията на точките на зарядно и разрядно напрежение. Нивото на консумация на кислород по време на хипоксия естествено не се променя. Голямо количество материал, събран от изследователи върху хора, главно при изкачване на планини, както и експериментални изследвания на хипоксия върху лабораторни животни, предполагат, че нуждата от кислород остава постоянна при хипоксични условия. Намаляването на консумацията на кислород при висока степен на хипоксия обикновено причинява натрупване на продукти от непълно окисление в тялото и последващо увеличаване на консумацията на кислород след връщане към нормални условия на дишане (Giaja, 1938; Shik, 1939).
Това явление се обяснява по два начина. Първо, рефлексите, които предизвикват подходящи компенсаторни реакции (повишено дишане и кръвообращение), възникват и се развиват при такова напрежение на кислорода, което все още не е толкова ниско, че да предизвика директно нарушаване на аеробните процеси в клетките. Следователно, при наличие на изразено учестяване на дишането, кръвообращението и други функции, които характеризират
определена фаза на хипоксия, консумацията на кислород може леко да се увеличи. Второ, има и биохимичен аспект на тези промени, тъй като стойността на кислородното напрежение сама по себе си е важно условие за активността на различни ензимни системи.Известно е, че при определени условия намаленото кислородно напрежение може да доведе до повишаване на аеробната гликолиза без промени в консумацията на кислород. Реакция, която е много чувствителна към намаляване на напрежението на кислорода, е например синтезът на ацетилхолин и някои други биохимични процеси.
Ниската околна температура повишава изискванията на организма за минимално кислородно налягане, при което пълноценно протичат окислителните процеси. Това не зависи от увеличаването на нуждата от кислород, а от специфични промени в регулацията на хипоксичния метаболизъм. Фактът на повишаване на устойчивостта на организма към хипоксия при високи температури на околната среда и намаляване при ниски температури е установен от Е. А. Карташевски (1908) и подробно проучен от Н. А. Архангелская (1949а, 19496).
В изследванията на Н. А. Архангелская е установено, че с намаляване на барометричното налягане, намаляването на газообмена при плъхове зависи от температурата, при която са били държани преди експеримента. При животни, държани продължително време при температури на околната среда b - 8 ° C, намаляването на метаболизма по време на хипоксия се изразява при по-високо налягане на O2, отколкото при тези, държани при 26 - 28 ° C.
Фигура 54 показва, че нивото на консумация на кислород при "студените" плъхове при всички изследвани нива на барометрично налягане е по-високо, отколкото при "топлите". Намаляването на барометричното налягане причинява намаляване на консумацията на кислород при "студени" плъхове, започвайки от налягане, съответстващо на 1000mN. г. м., а при "топли" плъхове, намаляване на метаболизма настъпва на надморска височина от 2500mn. г. м. Следователно не само температурата на средата, но и нейното последействие оказва влияние.
Изследванията на югославския физиолог Джая (Giaja, 1938, 1953, 1957) и неговата школа разкриват определени връзки между нивото на консумация на кислороди интензивността на охлаждане на тялото на животното в условия на липса на кислород. Концепцията за първоначално налягане, т.е. налягането на кислорода, под което обменът на газ започва да намалява (при различни температури на околната среда) и концепцията за барокоефициент ( Bq ), представляваща съотношението между консумацията на O2 вml/kg/h,и напрежението на O2 вmmHg, са установени (Таблица 16).
Телесната температура, дори при умерена хипоксия, почти винаги намалява. Много факти за намаляване на нуждата от кислород по време на хипоксия очевидно могат да бъдат направени пряко зависими от това намаляване на телесната и тъканната температура и, очевидно, от общото намаляване на възбудимостта на нервната система. Последното се изразява в намаляване на степента на рефлексните реакции по време на дълбока хипоксия. Нарушава се и условнорефлекторната дейност. В този случай инхибиторният процес (дезинхибиране на диференциациите) страда особено. По време на хипоксия рязко се нарушава стомашното храносмилане, отделянето на стомашен сок (Разенков, 1945). Систематичното обучение на куче в хипербарна камера води до нормализиране на кривата на стомашната секреция на височина (Malkiman, 1948). Най-хубавото е, че този ефект се наблюдава при кучета с вентрикул според Павлов, по-лошо с вентрикул според Хайденхайн. Повтарящите се хипоксични състояния (повдигане на барокамерата) водят до образуването на много устойчиви условни дихателни рефлекси (Arkhangelskaya и Segal, 1954), както и до условна рефлексна промяна в съдържанието на еритроцити и Hb и други реакции, свързани с остра хипоксия.
Конкретната роля на ендокринната регулация и по-специално на щитовидната жлеза в адаптацията на организма към хипоксия остава неясна. Понастоящем може да се счита за установено, че тиреоидектомията води до повишаване на устойчивостта на организма към недостиг на кислород (Streuly, 1918; Veselkin,1942 и други). От друга страна, има индикации, че хипоксични състояния, като отравяне с въглероден окис, могат да бъдат причина за хипертиреоидизъм (Raab, 1934; Schultze, 1936). Според някои доклади (цитирани в: Grandjean, 1948) интензивността на действието на хипофизния тироид-стимулиращ хормон намалява на надморска височина. Редица клиницисти са наблюдавали намаляване на симптомите на хипертиреоидизъм в планините (Grandjean, 1948). Напоследък се появиха някои признаци, че устойчивостта на организма към остра хипоксия зависи от функцията на щитовидната жлеза и надбъбречната кора. Инхибирането на тези функции или тиреоидектомията и адреналектомията водят до увеличаване на времето за оцеляване на животните при понижено барометрично налягане (Debias, 1966).
Адаптирането към надморска височина потиска дейността на щитовидната жлеза, а изкуственото приложение на тироксин забавя адаптацията. При адаптирани плъхове тироксинът има по-голям ефект върху приема на храна (увеличава го), отколкото при животни на морското равнище (Weihe 1966).
Експерименталното вдигане на животни в барокамера води до забележими промени в поведението. Те се изразяват в прекратяване на дейността на височина. Адаптирането на мишките към надморска височина постепенно намалява този ефект и активността става нормална. Въпреки това, няма връзка между реакцията на кръвта и промените в активността. Така че, ако животните се инжектират с еритропоетини и предизвикват повишаване на хематокрита от 45 до 70% от еритроцитите, без да се изкачват на височина (което също се случва по време на адаптация към надморска височина), тогава такова увеличение на хематокрита не премахва намаляването на активността на мишките при изкачване на височина. Следователно една дихателна функция на кръвта не осигурява адаптиране към надморска височина, а е само един от нейните компоненти. Двигателната активност на височина по време на адаптацията се възстановява по-рано отпромени в кръвта (Klighley, Lowy a. McCune, 1968).
Слоним, А.Д. Екологична физиология на животните / A.D. Слоним.- М.: Висше училище, 1971.- 448 с.