ВРЪЗКА НА ФЕМУСА С МАЙЧИНИЯ ОРГАНИЗЪМ

Тясната връзка на ембриона с тялото на майката започва да се формира от момента на имплантирането, т.е. на седмия ден от ембрионалното развитие Можем да приемем наличието на тази връзка още по-рано, т.е. в момента зиготата се движи по яйцепроводите: по това време ембрионът преминава от автотрофен тип хранене (поради собствените си хранителни вещества) към хистотрофно хранене - хранене, дължащо се на секрецията на гениталния тракт. Но най-тясна връзка между двата организма се установява от момента на образуването на плацентата (плацентацията) и преминаването към хемотрофния (от кръвта на майката) тип хранене.

ПЛАЦЕНТА. Плацентата изпълнява следните функции:

1. Трофичен. Всички вещества, необходими за развитието на ембриона, идват през плацентата.

2. Вложител. В плацентата се отлагат много необходими за организма съединения: макро- и микроелементи, витамини C, A, D, E и др.

3. Плацента – дихателният орган на плода. Чрез него кислородът се доставя от кръвта на майката към плода, а въглеродният диоксид се отделя в обратна посока.

4. Отделителна функция - отделяне на крайните продукти от обмяната на веществата от плода в кръвта на майката.

5. Ендокринна функция: започвайки от четвъртия месец на ембриогенезата, жълтото тяло отслабва функциите си и плацентата поема производството на много хормони, които регулират развитието на плода и протичането на бременността. Тези хормони са: - прогестерон и релаксин;

- хориогоничен гонадотропин. Помага за поддържане на бременност чрез стимулиране на жълтото тяло. Втората важна роля на този хормон е потискането на функцията на майчините лимфоцити. В резултат на това няма имунологична реакция към тъканите на плода от майчиния организъм;

- соматомаммотропин или плацентарен лактоген,стимулиращ

растеж на ацини на млечната жлеза;

- растежен фактор на фибробластите;

- трансферин, който свързва желязото, необходимо за нормалната ембриогенеза, и също участва в предотвратяването на имунологичен конфликт (виж по-долу);

- кортиколиберин. Предполага се, че този хормон може да предопредели началото на раждането;

- плацентата синтезира (или може би просто отлага) редица хормони от хипофизния тип: тиротропин, адренокортикотропин, мелантотропин. Очевидно тези хормони участват в регулирането на развитието на собствената хипофизна жлеза на плода;

Плацентата синтезира андрогени и кортикоиди.

Мястото на синтез на плацентарни хормони е симпластотрофобично

6. Плацентата регулира процесите на кръвосъсирване и фибринолиза,

която измива нейните влакна.

7. Бариерно-защитни, детоксикиращи и имунологични функции на плацентата.

Редица вещества не преминават през плацентата от кръвта на майката към плода. Бариерната роля на плацентата обаче не е абсолютна, тя зависи от свойствата на увреждащото вещество, продължителността на бременността и състоянието на тялото на майката. Напоследък се установява, че по време на цялата бременност майката и плодът се различават помежду си по отношение на антигените. В същото време между тях възникват имунни отношения, които не се превръщат в имунен конфликт. Така плацентата образува имунна бариера между тялото на майката и тялото на плода. Механизмите на тази бариера ще бъдат обсъдени по-късно.

РАЗВИТИЕ НА ПЛАЦЕНТАТА. Източникът на развитие на плацентата е хорионът. Той образува феталната част на плацентата. В допълнение, част от ендометриума, който е източникът на развитие на майчината част на плацентата, участва в образуването на плацентата. Хорионът или вилозната мембрана се развива от трофобласта и екстраембрионамезенхим. Неговото развитие е подробно описано по-горе.

Майчината част на плацентата се образува от децидуа. С настъпването на бременността ендометриума рязко се удебелява. Неговият функционален слой се удебелява особено силно, образувайки децидуална (отпадаща) мембрана. С увеличаването на размера на ембриона децидуата се разделя на три неравни части. Частта, разположена под ембриона, образува майчината част на плацентата и се наричабазалната част(decidua basalis). Базалната част съдържа много маточни жлези, които изчезват след 6-ия месец от бременността. Частта от децидуата, разположена над ембриона, екапсулната част(decidua capsularis).Докато плодът се развива, той изпъква в маточната кухина и се слива с париеталната илипариетална част на децидуа(decidua parietalis).Тази част покрива цялата част от маточната кухина, която не е заета от плода. В париеталните и капсулните части на децидуата жлезите и децидуалните клетки постепенно изчезват, напротив, в базалната част тези клетки се увеличават по брой и размер. Базалната част на децидуата е диференцирана в два слоя:външен гъбест ивътрешен компактен (виж Фиг. 5.9).

Третичните хорионни въси, силно разклонени, образуват протеолитични ензими в големи количества, които разрушават първо компактните, след това гъбестите слоеве на базалната обвивка и спиралните артерии, от които тече кръв, измивайки хорионните въси и образувайкихемохориално пространство, илилакуни. Това се случва на 6-та седмица от бременността. Базалната децидуа претърпява разрушаване на различна дълбочина: тази част от нея, която е междувили, се разрушава леко и образува съединителна тъканпрегради Неразрушеният дълбок слой на базалната децидуа на ендометриума и преградата образуват майчината част на плацентата.

Котиледоните като структурни и функционални единици на плацентата започват да се формират след 50-ия ден от бременността, образуването им завършва до 4-ия месец, когато в плацентата има 10-12 големи, 40-50 малки и до 150 рудиментарни катиледона.

СТРУКТУРА НА ПЛАЦЕНТАТА. В зависимост от структурата при бозайниците се разграничават четири вида плаценти (фиг. 6.4):

При плацентите тип 1 маточната лигавица не е разрушена. Трофобластът прилепва плътно към ендометриалния епител. Хранителните вещества достигат до плода през капилярната стена, перикапилярното пространство от PBNCT и непокътнатия ендометриален епител. Такива плаценти се срещат при коне, прасета и камили.

В плацентата от дезмохориален тип хорионните въси напълно разрушават епитела на маточната лигавица и частично нейната съединителна тъкан. Този тип плацента при крави, овце. В плацентите от епителиохориалени дезмохориален тип, хорионът разцепва протеини, идващи от кръвта на майката, до аминокиселини и биосинтеза на протеини, специфични за ембриона.

В ендотелиохориалната плацента всички мембрани на ендометриалните съдове са унищожени, с изключение на ендотелния слой. Тези плаценти се срещат при зайци.

При хемохориалните плаценти ендотелният слой също е разрушен, докато вилите са в пряк контакт с кръвта на майката. Такива плаценти са характерни за приматите, включително хората. Тъй като в ендотелиохориалната и особено в хемохориалната плацента е възможна директна асимилация на аминокиселини от майчината кръв, в тезиплаценти, хорионът не изпълнява протеолитична функция.

Така в хода на еволюцията плацентарната връзка между организма на майката и плода става все по-тясна.

ФЕТИСНА ЧАСТ НА ПЛАЦЕНТАТА (фиг. 6.5, 6.6). Представлява се от хорионна пластина, от която излизат власинки. Хорионната пластина се формира от RVNST, в която има кръвоносни съдове и множество макрофаги(клетки на Hofbauer-Kashchenko) Отвън хорионната пластина е покрита с трофобласт, разделен на цито- и симпластотрофобласт. Цитотрофобластът е представен от еднослоен епител. От втория месец на ембриогенезата започва да изчезва. През втората половина на бременността тя изтънява и в някои области симпластотрофобластът също може да изчезне. В тези области фибриноидът (фибриноид Nitabuch) се образува от фибрин и компоненти на разграждането на трофобласта, чийто слой в някои случаи е силно изразен и фибриноидът може да импрегнира съединителната тъкан на хорионната плоча до голяма дебелина. Доста често в хорионната пластина има децидуални клетки, които са мигрирали от базалната пластина.

Власинките, излизащи от хорионната пластина, имат дървовидна форма. Част от въси достига базалната пластина на майчината част на плацентата и е прикрепена към пията. Това са анкерни въси, които фиксират хориона към матката. Власинките, подобно на хорионната плоча, са покрити отвън с трофобласт, а вътре съдържат съединителна тъкан с макрофаги на Hofbauer-Kashchenko. От втория месец на ембриогенезата цитотрофобластът на вилите започва да изчезва, а през втората половина на бременността става по-тънък, а симпластотрофобластът също може да изчезне в някои области. Такива области на вилите, лишени от трофобласт, също са покрити с фибриноид. Този фибриноид се наричафибриноиден Langhans. Хорионните въси заедно с многобройните си разклонения, ограничени от прегради, образуват структурно-функционалната единица на плацентата, която се нарича КОТИЛЕДОН. Лакуните (хемохориалното пространство) обикновено съдържат до 150 ml постоянно обновяваща се майчина кръв, която къпе въси и доставя хранителни и регулаторни вещества, както и кислород към плацентата. От хемохориалното пространство кръвта се влива в маргиналния синус и след това в маточните вени. Общата повърхност на вилите, върху които се осъществява контакт с кръвта, е около 14 квадратни метра. м.

МАТЕРИАЛНА ЧАСТ НА ПЛАЦЕНТАТА. Представен е от базална плоча и съединителнотъканни прегради, които отделят котиледоните един от друг. Базалната ламина е дълбок (гъбест) слой на падащата ендометриална мембрана. В точките на контакт между базалната ламина и анкерните власинки, трофобластът от власинките мигрира към базалната ламина и преградите, покривайки ги. Този трофобласт се наричапериферен трофобласт. През втората половина на бременността той постепенно атрофира и се заменя с фибриноид(фибриноид на Rohr). (Смята се, че фибриноидът на Rohr има някои хистохимични и биохимични разлики от фибриноидите на Langhans и Nitabuch, заедно с топографски разлики.)

Базалната ламина съдържадецидуални клетки в голям брой Това са големи, богати на гликоген клетки с оксифилна цитоплазма и големи ядра. Те могат да мигрират през септите в хорионната ламина. Смята се, че някои от тези клетки са с произход от костен мозък и са макрофаги, участващи в имунните реакции. С диференцирането на плацентата децидуалните клетки претърпяват промени: отначало те са рязко уголемени и подобни на фибробласти. Тогава размерите им са още повеченарастват, клетките придобиват заоблена форма, ядрата стават по-леки, клетките са много плътни. До 4-6-та седмица от ембриогенезата броят на клетките намалява донякъде. Според морфологичния принцип всички децидуални клетки се делят на големи и малки, а според функционалния принцип се делят на макрофаги, ендокриноцити(апудоцити) и естествени убийци (NK клетки).

Функциите на децидуалните клетки са следните: 1) ограничават растежа на трофобласта; 2) участват в образуването на фибриноиди; 3) появиха се данни, че някои от тези клетки са ендокринни, произвеждащи редица хормони: простагландини, хормон, подобен на прогестерона, биогенни амини; 4) произвеждат вещества като тромбопластин. 5) имат имуносупресивен ефект върху майчините имунокомпетентни клетки.

ПЛАЦЕНТАРНА БАРИЕРА. Тя е бариера между кръвта на майката в лакуните и кръвта на плода в съдовете на вилите. Тази бариера на различни етапи от ембриогенезата включва различни структури (фиг. 6.7). През първата половина на бременността се формира от следните компоненти:

1. Ендотел на капилярите на вилите от непрекъснат тип.

2. Непрекъсната капилярна базална мембрана.

3. Хемохориално пространство от RVNST с макрофаги на Hofbauer-Kashchenko.

4. Базална мембрана на трофобласта.

През втората половина на бременността цитотрофобластът и симпластотрофобластът започват да изчезват и тогава фибриноидът на Langhans навлиза в бариерата вместо тях. Плацентарната бариера предотвратява проникването на редица токсични вещества, бактерии в кръвта на плода. Въпреки това, той не е идеална бариера, тъй като пропуска вируси (включително вируса на рубеола, морбили, който играе важна роля за появата на аномалии в развитието), алкохол, никотин и редица други вещества, които могат да причинятнарушение на ембрионалното развитие и деформация. Дори някои клетки могат да преминат през бариерата, по-специално лимфоцитите от кръвта на майката и плода.

ПЛОДОВИ ЧЕРЕПИ. Развиващият се ембрион и плод са заобиколени от фетални мембрани (фиг. 6.8). Най-вътрешната позиция е заета от амниотичната мембрана. Докато плодът расте, тя m > по-близо до безвихровия хорион и след това e. ни тъкан на хорионния шал. Извън хориона се намираdecidua capsularis, която е ясно различима по време на доносена бременност;! само в долния полюс. В капсулната децидуа липсва повърхностен епител. Към капсулната децидуа тясно приляга и дори се слива с неяхорионът без власинки. По този начин амниотичната, хорионната и капсулната децидуа са в тясна връзка една с друга.

Функцията на мембраните е да ограничават околоплодното пространство и да поддържат хомеостазата на амниотичната течност. В навечерието на раждането феталните мембрани се разкъсват естествено или изкуствено. Това води до изтичане на амниотична течност, което е една от началните точки на раждането.

---