2. Проводими тъкани. проводими снопове. Проводими елементи на ксилема и флоема.
проводими тъкани. Значение и разнообразие от проводими тъкани
Проводимите тъкани са основен компонент на повечето висши растения. Те са основен структурен компонент на вегетативните и репродуктивните органи на споровите и семенните растения. Проводимите тъкани в комбинация с клетъчните стени и междуклетъчните пространства, някои клетки на основния паренхим и специализирани предавателни клетки образуват проводяща система, която осигурява далечно и радиално транспортиране на вещества. Поради специалния дизайн на клетките и тяхното местоположение в тялото на растенията, проводящата система изпълнява многобройни, но взаимосвързани функции:
1) движението на вода и минерали, абсорбирани от корените от почвата, както и органични вещества, образувани в корените, в стъблото, листата, репродуктивните органи;
2) движението на продуктите на фотосинтезата от зелените части на растението до местата на тяхното използване и съхранение: до корените, стъблата, плодовете и семената;
3) движението на фитохормоните в цялото растение, което създава определен техен баланс, който определя скоростта на растеж и развитие на вегетативните и репродуктивните органи на растенията;
4) радиален транспорт на вещества от проводящи тъкани до съседни живи клетки на други тъкани, например до асимилиращи клетки на листния мезофил и делящи се меристемни клетки. В него могат да участват и паренхимните клетки на медуларните лъчи на дървото и кората. Голямо значение в радиалния транспорт имат предавателните клетки с многобройни издатини на клетъчната мембрана, разположени между проводимите и паренхимните тъкани;
5) проводимите тъкани повишават устойчивостта на растителните органи към деформиращи натоварвания;
6) проводимите тъкани образуват непрекъсната разклонена система, която свързва органитерастения в едно цяло;
В зависимост от изпълняваните функции проводимите тъкани се разделят на тъкани с възходящ ток и тъкани с низходящ ток. Основното предназначение на тъканите на възходящото течение е транспортирането на водата и разтворените в нея минерали от корена към по-високите надземни органи. Освен това те преместват органични вещества, образувани в корена и стъблото, например органични киселини, въглехидрати и фитохормони. Терминът "възходящо течение" обаче не трябва да се приема еднозначно като движение отдолу нагоре. Тъканите с възходящ поток осигуряват поток от вещества в посока от зоната на засмукване към върха на издънката. В този случай транспортираните вещества се използват както от самия корен, така и от стъблото, клоните, листата, репродуктивните органи, независимо дали са над или под нивото на корените. Например, при картофите водата и минералните хранителни елементи навлизат през тъканите на възходящия поток в столоните и клубените, образувани в почвата, както и в надземните органи.
Тъканите с низходящ поток осигуряват изтичането на продукти от фотосинтезата към растящите части на растенията и органите за съхранение.
Проводима нагоре тъкан
Тъканите на възходящия поток включват трахеиди и съдове (трахеи), които се намират в дървесната (ксилемна) част на растителните органи. В тези тъкани движението на водата и разтворените в нея вещества се извършва пасивно под действието на натиска на корена и изпарението на водата от повърхността на растението.
Трахеидите са с по-древен произход. Срещат се при висшите спорови растения, голосеменните и по-рядко при покритосеменните. При покритосеменните те са типични за най-малкото разклонение на листните вени. Трахеидните клетки са мъртви. Те са удължени, често вретеновидни. Дължината им е 1 - 4 мм. Въпреки това,голосеменни, например при араукария достига 10 mm. Клетъчните стени са дебели, целулозни, често импрегнирани с лигнин. Клетъчните мембрани имат множество оградени пори.
Съдове, образувани на по-късни етапи от еволюцията. Те са характерни за покритосеменните растения, но се срещат и при някои съвременни представители на отделите Клубни мъхове (род Sellaginella), хвощове, папратовидни и голосеменни (род Gnetum).
Съдовете се състоят от продълговати мъртви клетки, разположени една над друга и се наричат съдови сегменти. В крайните стени на сегментите на съда има големи проходни отвори - перфорации, през които се осъществява транспортирането на вещества на дълги разстояния. Перфорациите са възникнали в хода на еволюцията от ръбестите пори на трахеидите. Като част от съдовете те са стълбовидни и прости. По крайните стени на съдовите сегменти при наклонено полагане се образуват многобройни стълбовидни перфорации.
Страничните стени имат неравномерни целулозни удебеления, които предпазват съдовете от прекомерно налягане, създадено от съседни живи клетки на други тъкани. В страничните стени може да има множество пори, които осигуряват изхода на водата извън съда.
Съдовете имат ограничен живот. Те могат да бъдат унищожени в резултат на блокиране от тили - израстъци на съседни паренхимни клетки, както и под действието на центростремителни сили на натиск на нови дървесни клетки, образувани от камбия. В хода на еволюцията съдовете претърпяват промени. Съдовите сегменти стават по-къси и по-дебели, наклонените напречни прегради се заменят с прави, а перфорациите на стълбата са прости.
Проводими тъкани надолу
Тъканите надолу по веригата включват ситовидни клетки и ситовидни тръби с придружаващи клетки. Ситовите клетки са по-древнипроизход. Срещат се във висшите спорови растения и голосеменните. Това са живи, продълговати клетки със заострени краища. В зряло състояние съдържат ядра в състава на протопласта. В страничните им стени, в местата на контакт на съседни клетки, има малки проходни отвори, които са събрани в групи и образуват ситовидни полета, през които се осъществява движението на веществата.
Ситовите тръби се състоят от вертикален ред удължени клетки, разделени от напречни стени и наречени ситови плочи, в които са разположени ситови полета. Ако ситовата плоча има едно ситово поле, то се счита за просто, а ако има няколко, тогава е сложно. Ситовите полета са оформени от множество проходни отвори - перфорации на сито с малък диаметър. Плазмодесматите преминават през тези перфорации от една клетка в друга. По стените на перфорациите се поставя калозен полизахарид, който намалява лумена на перфорациите. Тъй като ситовата тръба старее, калозата напълно запушва перфорациите и тръбата спира да работи.
Когато се образува ситовидна тръба, в клетките, които ги образуват, се синтезира специален флоемен протеин (Р-протеин) и се развива голяма вакуола. Той избутва цитоплазмата и ядрото към клетъчната стена. Тогава вакуолната мембрана се разрушава и вътрешното пространство на клетката се запълва със смес от цитоплазма и клетъчен сок. F-протеиновите тела губят отчетливите си очертания, сливат се, образувайки нишки близо до ситовите плочи. Техните фибрили преминават през перфорации от един сегмент на ситовата тръба в друг. Една или две сателитни клетки, които имат удължена форма, тънки стени и жива цитоплазма с ядро и множество митохондрии, са плътно прикрепени към сегментите на ситовидната тръба.
Проводимите тъкани са разположени врастителни органи под формата на надлъжни нишки, образуващи съдови снопове. Има четири вида съдови снопове: прости, общи, сложни и съдово-фиброзни.
Простите снопове се състоят от един вид проводяща тъкан. Например, в крайните части на листните остриета на много растения се откриват снопове от съдове и трахеиди с малък диаметър, а в цветоносните издънки на лилии се откриват само ситови тръби.
Общите снопове се образуват от трахеиди, съдове и ситовидни тръби. Понякога терминът се използва за обозначаване на снопчета метамери, които се движат в междините и са следи от листа. Сложните снопове включват проводими и паренхимни тъкани. Най-съвършените, разнообразни по структура и местоположение са съдово-фиброзните снопове.
В такива снопове се разграничават функционално различни части - флоема и ксилема. Флоемата осигурява изтичането на асимилатите от листата и придвижването им до местата на използване или съхранение. Водата и разтворените в нея вещества се движат по ксилемата от кореновата система към листата и други органи. Обемът на ксилемната част е няколко пъти по-голям от обема на флоемната част, тъй като обемът на водата, постъпваща в растението, надвишава обема на образуваните асимилати, тъй като значителна част от водата се изпарява от растението.
Разнообразието от съдови влакнести снопове се определя от техния произход, хистологичен състав и местоположение в растението. Ако сноповете се образуват от прокамбиума и завършат развитието си, тъй като доставката на клетки от образователната тъкан се изразходва, както при едносемеделните, те се наричат затворени за растеж. За разлика от това, при двусемеделните отворените туфи не са ограничени в растежа, тъй като се образуват от камбия и увеличават диаметъра си през целия живот на растението. В състава на съдово-фиброзните снопове, с изключение напроводимите могат да включват основна и механична тъкан. Например при двусемеделните флоемата се образува от ситовидни тръби (проводяща тъкан нагоре), ликов паренхим (основна тъкан) и ликови влакна (механична тъкан). Съставът на ксилемата включва съдове и трахеиди (проводяща тъкан на низходящ поток), дървесен паренхим (основна тъкан) и дървесни влакна (механична тъкан). Хистологичният състав на ксилема и флоема е генетично определен и може да се използва в таксономията на растенията за диагностициране на различни таксони. В допълнение, степента на развитие на съставните части на сноповете може да се промени под влияние на условията на растеж на растенията.