Библиографски списък
Van der Plank, J. Болести по растенията (епифитотии и техния контрол) [Текст] / J. Van der Plank.- M .: Kolos, 1966.-359 p.
Ван дер Планк, Дж. Устойчивост на растенията към болести [Текст] / Дж. Ван дер Планк.- М .: Колос, 1972.-253 с.
Минкевич, И.И. Епифитотии на гъбични заболявания на дървесни видове [Текст] / I.I. Minkevich.- L .: Ленинградски държавен университет, 1986.- 116 с.
Минкевич, И.И. Епифитотиология на гъбични заболявания на горски видове [Текст] / I.I. Minkevich.-L .: Издателство LTA, 1977.-64 с.
Степанов, К.М. Гъбични епифитотии [Текст] / К. М. Степанов.- М.: Селхозиздат, 1962.- 472 с.
Tarr, S. Основи на растителната патология. [Текст] / Тар С. - М .: Мир, 1975, 587 с.
Епифитотиите на болестите по растенията (математически анализ и моделиране) [Текст] / превод от англ. В. П. Федосеева.- М.: Колос, 1979.- 208 с.
Лекция № 13 Имунитет на растенията към инфекциозни болести План
Концепцията за растителен имунитет.
Основни теории за имунитета.
Генетиката на имунитета. Вертикална и хоризонтална стабилност.
Категории имунитет на растенията.
Придобит имунитет и начини за повишаване устойчивостта на растенията към болести.
1. Концепцията за имунитета на растенията
Думата имунитет идва от латинското immunitas, което означава „освобождаване от нещо“.
Под имунитет се разбира имунитетът на организма към действието на патогени и техните метаболитни продукти. Например, иглолистните дървета са имунизирани срещу брашнеста мана, докато твърдата дървесина е имунизирана срещу шут. Смърчът е абсолютно имунизиран срещу ръжда, а борът е напълно имунизиран срещу ръжда на шишарки. Смърчът и борът са имунизирани срещу фалшиви гъбички и др.
И. И. Мечников под имунитета към инфекциозни заболявания разбира общата система от явления, благодарение на които тялото може да устои на атаката на патогенни микроби.Способността на растението да устои на болестта може да се изрази или под формата на имунитет към инфекция, или под формата на някакъв механизъм за устойчивост, който отслабва развитието на болестта.
Имунитетът се дължи на простата неспособност на паразита да проникне или зарази растението дори при най-благоприятни условия, докато устойчивостта се определя от редица външни и вътрешни фактори, които действат за намаляване на вероятността и степента на инфекция.
Следователно определението за имунитет може да се формулира по следния начин: имунитетът на растението е неговата устойчивост на заболяване в случай на контакт с патогени, способни да причинят това заболяване при наличие на условия, необходими за инфекция (Gorlenko, 1973).
2. Основни теории за имунитета
Различната устойчивост на болести на редица растения, особено селскостопански, е известна отдавна. Селекцията на културите за устойчивост на болести, както и селекцията за качество и продуктивност, се извършва от древни времена. Но едва в края на 19 век се появяват първите трудове за имунитета, като учение за устойчивостта на растенията към болести. Сред многото теории и хипотези от онова време трябва да се споменефагоцитната теорияна I.I.Mechnikov. Според тази теория животинският организъм отделя защитни вещества (фагоцити), които убиват патогенните организми. Това се отнася главно за животните, но се среща и при растенията.
Голяма известност придобивамеханичната теорияна австралийския учен Коб (1880-1890), който смята, че причината за устойчивостта на растенията към болести се свежда до анатомични и морфологични различия в структурата на устойчивите и податливи форми и видове. Въпреки това, както се оказа по-късно, това не може да обясни всички случаи на устойчивост на растенията, но,следователно и признават тази теория за универсална. Тази теория срещна критики от Ериксън и Уорд.
По-късно (1905 г.) англичанинът Маси представихемотропната теория, според която болестта не засяга тези растения, в които няма химикали, които имат атрактивен ефект върху инфекциозния принцип (гъбични спори, бактериални клетки и др.).
По-късно обаче тази теория беше критикувана и от Уорд, Гибсън, Салмон и други, тъй като се оказа, че в някои случаи инфекцията се унищожава от растението, след като е проникнала в клетките и тъканите на растението.
Възгледите на италианския изследовател Орацио Комес и неговата школа (1909) са в съседство с хемотропната теория за имунитета. Споредкиселинната теорияна Comes, основният фактор, определящ имунитета на растенията към болести, е количеството органични киселини и отчасти танини и антоцианини в клетъчния сок на растенията. Колкото повече киселина съдържа растението, толкова повече танин съдържа, толкова по-устойчив е този сорт на болести и обратното, колкото повече захарни вещества има в клетките на растението и съответно колкото по-малко киселини и танини, толкова по-висока е чувствителността на растението към паразити. Въпреки това, по време на масова проверка на връзката между киселинността на клетъчния сок и устойчивостта или повишеното съдържание на захар и чувствителността на растенията към болести, такава връзка не беше потвърдена. Това беше показано за първи път от Н. И. Вавилов.
След теорията за киселината бяха представени още няколко хипотези. От тях внимание заслужава хипотезата на М. Уорд (1905). Според тази хипотеза чувствителността зависи от способността на гъбите да преодолеят устойчивостта на растенията с ензими и токсини, а устойчивостта се дължи на способността на растенията да унищожават тези ензими и токсини.
От другиОт теоретичните концепции най-голямо внимание заслужавафитонцидната теорияна имунитета, представена от Б. П. Токин през 1928 г. Тази позиция е разработена дълго време от Д. Д. Вердеревски, който установи, че в клетъчния сок на устойчиви растения, независимо от атаката на патогени, има вещества - фитонциди, които потискат растежа на патогени.
Задълбочените биохимични изследвания създадоха предпоставки за разглеждане на имунитета от физиологична гледна точка. Така К. Т. Сухоруков предполага, че паразитните организми в диетата си са адаптирани към метаболизма на растението гостоприемник до такава степен, че не се нуждаят от собствени ензими. Следователно те се „обслужват“ от ензимната система на растението.
Друга физиологична теория е представена от Т. Д. Страхов -теорията за регресивните промени в инфекциозните принципи.Той вярва, че в тъканите на устойчиви растения при паразитни гъби се случва вакуолизация на цитоплазмата и резорбция на мицелни клетки, т.е. извършва се пълното им лизиране. Всичко това се извършва под въздействието на неблагоприятни условия за съществуване на паразита в тъканите на растенията, които имат естествен физиологичен имунитет. Такива регресивни промени в патогените могат да настъпят и при чувствителни сортове под въздействието на микроелементи, антибиотици, различни химични и физични фактори.
Теорията на Т. Д. Страхов е от голямо практическо значение, тъй като позволява, чрез избор на подходящи фактори, които допринасят за депресията на паразита в тъканите и след това за дегенерацията на мицела, да променят имунологичните свойства на растенията и да създадат тяхната устойчивост към определена болест.
Чуждестранни изследователи предложиха хипотези, според които патогенността на гъбите и бактериите зависи от наличието в растителните тъкани на необходимите хранителни вещества.за развитието на паразита. В съответствие стеорията за непълната средаот V.P.Efroimson (1961), едно растение ще бъде стабилно, ако химичният състав на неговите клетки и тъкани не осигурява на патогена подходящите хранителни вещества. Според него паразитът може да се възпроизвежда само ако растението има пълен набор от гени и произвежданите от тях ензими, протеини и други вещества, от които паразитът се нуждае.
Американският микробиолог E.D. Garber излагахранителната инхибиторна хипотеза(1961), според която устойчивостта на растенията към инфекция се обяснява или с авирулентността на паразита, или с резистентността на гостоприемника. Паразитът ще бъде патогенен, ако в тъканите на гостоприемника има подходяща хранителна среда и няма защитни реакции. Така и двете хипотези се основават на факта, че патогенността на гъбичките и бактериите за едно растение може да зависи от наличието или отсъствието в растението гостоприемник на хранителни вещества, необходими за развитието на паразита. Едно растение може да бъде резистентно, ако не предоставя на патогена подходящи растежни фактори или има защитен механизъм, който предотвратява навлизането на паразита или ограничава неговата активност.
И накраятеорията за имуногенезатапредложена от M.S. Дунин (1946), който разглежда имунитета в динамика, като взема предвид променящото се състояние на растенията и външните фактори. Според теорията за имуногенезата, той разделя всички заболявания на три групи:
заболявания, засягащи млади растения или млади растителни тъкани;
заболявания, засягащи стареещите растения или тъкани;
заболявания, чието развитие няма ясно ограничение до фазите на развитие на растението гостоприемник.
Н. И. Вавилов обърна много внимание на имунитета, главно на селскостопанските растения. До този периодвключват и работата на чуждестранни учени И. Ериксон (Швеция), Е. Стакман (САЩ).