Gp) Поява на епидермиса и устичния апарат
Материал от Zbio
т.4 стр.12-13 // публикувано онлайн с любезното разрешение на Армен Леонович Тахтаджян
Всички органи на спорофита на висшите растения са покрити със специален защитен слой - епидермис (кожа), състоящ се от плътно затворени клетки на покривната тъкан. Епидермисът предпазва растенията от изсушаване, както и от резки температурни колебания, проникване на различни паразити в растението и т.н. Той възниква в резултат на съответната модификация и специализация на външните клетки на растителното тяло. Колкото по-пълно се адаптира растението към земните условия, толкова по-развит е епидермисът. Но освен това повърхността на епидермиса при висшите растения е предимно покрита със специален защитен твърд и тънък филм - кутикула, състоящ се от кутин (от латински cutis - кожа). Кутикулата е устойчива на химикали и водоотблъскваща. Предпазва растението както от загуба на вода, така и от проникване на микроорганизми в него. Кутикулата обикновено липсва в активно растящите части на корените, липсва я и в подводните органи на водните растения. Поради значителната устойчивост на кутина към външни влияния, кутикулата често е доста добре запазена във вкаменелостите на изчезнали растения, което прави възможно изследването на техните епидермални тъкани.
Наличието на непрекъснат слой кутикула би лишило растението от възможността за всякакъв газообмен с околната среда, което неизбежно би довело до неговата смърт. Следователно в процеса на еволюцията са възникнали много малки образувания, невидими с просто око - устицата. Там, където няма кутикула, например при подводните растения, няма и устица. Колкото по-дебела е кутикулата, толкова по-многобройни са устицата. Особено много устица в ксерофитите - растения, адаптирани към живот в сухи условияместообитания. През устицата преминава изключително интензивна дифузия на водни пари, кислород и въглероден диоксид (CO2).
Всяка стома се състои от двойка предпазни клетки и устична цепка, която е междуклетъчното пространство. Защитните клетки се различават от нормалните епидермални клетки, които ги заобикалят, по своята форма и наличието на хлоропласти. На напречен разрез, направен през предпазните клетки, ясно се вижда, че устичната фисура води в повече или по-малко добре дефинирано междуклетъчно пространство, наречено субстоматална или респираторна кухина. Той комуникира с други междуклетъчни пространства, прониквайки в листната тъкан, което улеснява газообмена им с околния въздух.
При липса на вода и светлина, както и при ниски (или, обратно, много високи) температури, предпазните клетки, затваряйки се, затварят празнината на устицата и транспирацията спира частично или напълно. Но в случаите, когато няма липса на вода и активните процеси на фотосинтеза налагат обмен на газ с околната среда, устицата се отварят. Отварянето и затварянето на устицата е изключително важно явление в живота на висшите растения, което все още е далеч от пълното разбиране. Но още от времето на немския ботаник S. Schwendener (1829-1919) знаем, че основният фактор тук е промяната в тургора, причинена съответно от повишаване или намаляване на осмотичното налягане вътре в защитните клетки.
На напречния разрез на устицата се вижда, че стените на предпазните клетки са удебелени повече или по-малко неравномерно. В повечето случаи външните (насочени настрани от фисурата и перпендикулярни на повърхността на епидермиса) стени са относително тънки и еластични, докато вътрешните (в съседство с фисурата) обикновено са силно задебелени и нееластични. Такава разлика в структурата на вътрешните и външните стенипредпазните клетки допринасят за отварянето и отварянето на устицата под влияние на промените в тургора. Това се улеснява от самата форма на защитните клетки: те обикновено имат повече или по-малко бъбрековидна или бобовидна форма и винаги обърнати с вдлъбнатата си страна навътре.
Когато тургорното налягане в предпазните клетки стане по-високо, отколкото в околните клетки, и техният обем се увеличи, тънките и еластични външни стени се разтягат, огъват се към съседните епидермални клетки и отдръпват други стени, което неизбежно води до увеличаване на отвора на устицата. В този случай съединението на външната стена на защитната клетка с клетъчната стена на епидермиса служи като вид панта. Степента на отваряне на устицата обикновено зависи от разликата в тургорното налягане между защитните клетки и съседните клетки на епидермиса.
Когато тургорът стане по-нисък, отколкото в околните епидермални клетки, кривината на стените на защитните клетки намалява, те се приближават една към друга и затварят устицата. Предпазните клетки на треви, острица и представители на някои други семейства цъфтящи растения имат различна форма, но също така са подредени по такъв начин, че когато тургорът се увеличи, устицата се отварят.
За разлика от обикновените епидермални клетки, защитните клетки, които винаги съдържат хлоропласти, са подложени на активен процес на фотосинтеза. Поради това те съдържат значително количество въглехидрати. Промяната в осмотичното налягане зависи от промяната в относителното количество на разтворимите и неразтворимите въглехидрати, които могат да преминат един в друг.
В по-ниските групи висши растения устичният апарат има много примитивна структура, но в процеса на нарастваща адаптация към въздушната среда той постепенно се развива. Неравномерното удебеляване на стената на защитните клетки се увеличава и подобрявамеханизъм за регулиране на устицата. В по-високите групи възникват така наречените странични клетки, които са специализирани епидермални клетки, съседни на защитните клетки, които се различават морфологично от съседните клетки на епидермиса. Функционално, а в някои случаи и по отношение на формирането по време на онтогенезата (виж по-долу), те са тясно свързани със защитните клетки. Устицата заедно със спомагателните клетки (когато има) се наричат устичен апарат или устичен комплекс.
Наличието на устица е една от най-характерните черти на висшите растения, като се започне от най-старите им известни представители - ринофитите. Устицата, като правило, отсъстват в покривните тъкани на корените. В резултат на редукция, устицата отсъстват в много потопени растения, в много сапрофити и паразити и в повечето мъхове и чернодробни червеи. В последния случай устицата са намалени в резултат на загубата на способността на спорофита да съществува самостоятелно. Следователно неговата фотосинтетична активност стана минимална. Но наличието на рудиментарни устицата в спорофитите на редица бриофити говори в полза на предположението, че при техните предци устицата са били нормално развити и са играли важна физиологична роля.
Сравнителното изследване на структурата и развитието на устицата е от голямо значение за таксономията и палеоботаническите изследвания.