ИНХИБИРАНЕ НА УСЛОВНИТЕ РЕФЛЕКСИ
Известни са два вида инхибиране на условни рефлекси, които са коренно различни един от друг: вродени (безусловни) и придобити (условни), всеки от които има свои собствени варианти (схема 6.1).
Схема 6.1. Видове инхибиране на условни рефлексиA. Вроденото (безусловно) инхибиране се подразделя на външно инхибиране и трансцендентално инхибиране.
1.Външно инхибиране -е инхибиране, което се проявява в отслабване или прекратяване на настоящия (проявяващ се в момента) условен рефлекс под действието на някакъв външен стимул. Например, включването на звук, светлина по време на текущия условен рефлекс предизвиква появата на ориентировъчно-изследователска реакция, която отслабва или спира съществуващата условна рефлексна дейност. I.P. Павлов нарече тази реакция, възникнала при промяна в околната среда (рефлекс към новост), рефлексът „какво е?“ Състои се в алармиране и подготовка на тялото при внезапна нужда от действие, като нападение, бягство. С повтарянето на действието на допълнителен стимул реакцията на този сигнал отслабва и изчезва, тъй като тялото не трябва да предприема никакви действия.
Според степента на тежест на въздействието на външни стимули върху условната рефлексна дейност се разграничават два варианта на инхибиране: спирачка за гасене и постоянна спирачка.Затихващата спирачка -е външен сигнал, който при повторение на действието си губи инхибиторния си ефект, тъй като не е от съществено значение за тялото. Обикновено човек се влияе от много различни сигнали, на които първо обръща внимание, а след това спира да ги „забелязва“.Постоянна спирачка —това е такъв допълнителен стимул, който не губи ефекта си при повторение.инхибиращо действие. Това са дразнения от претъпкани вътрешни органи (например от пикочния мехур, червата), болезнени стимули. Те са от съществено значение за човек и изискват от него решителни мерки за отстраняването им, така че условнорефлекторната дейност се инхибира.
2.Превишаването на спирачната силавъзниква под действието на изключително силен условен сигнал. Между силата на условния стимул и големината на реакцията има известно съответствие - "законът на силата": колкото по-силен е условният сигнал, толкова по-силна е условнорефлекторната реакция. Въпреки това законът на силата се запазва до определена стойност, над която ефектът започва да намалява, въпреки увеличаването на силата на условния сигнал: при достатъчна сила на условния сигнал ефектът от неговото действие може напълно да изчезне. Тези факти позволиха на И. П. Павлов да изложи идеята, че кортикалните клетки имат граница на тяхната работоспособност. Много изследователи приписват трансмаргиналното инхибиране според механизма на песималното инхибиране (инхибиране на активността на неврон с неговото прекомерно често възбуждане, надвишаващо лабилността; вижте раздел 3.7). Тъй като появата на това инхибиране не изисква специално развитие, то, подобно на външното инхибиране, е безусловен рефлекс.
Б. Условното инхибиране на условните рефлекси (придобити, вътрешни) изисква неговото развитие, подобно на самия рефлекс. Следователно се нарича условно рефлексно инхибиране: придобито е, индивидуално. Според учението на И. П. Павлов, той е локализиран в („вътрешния“) нервен център на даден условен рефлекс. Има следните видове условно инхибиране: изчезване, забавяне, диференциално и условно инхибиране.
1.Затихваща спирачкавъзниква, когатоповторно прилагане на условния сигнал и не го подсилва. В този случай първо условният рефлекс отслабва и след това напълно изчезва. След известно време той може да се възстанови. Скоростта на угасване зависи от интензивността на условния сигнал и биологичното значение на подкрепленията: колкото по-значими са те, толкова по-трудно е угасването на условния рефлекс. Този процес е свързан със забравяне на предварително получена информация, ако тя не се повтаря дълго време. Ако по време на проявата на условния рефлекс на изчезване действа външен сигнал, възниква ориентировъчно-изследователски рефлекс, който отслабва инхибирането на изчезване и възстановява предишния изчезнал рефлекс (феномен на дезинхибиране). Това показва, че развитието на екстинктивното инхибиране е свързано с активното изчезване на условния рефлекс. Изчезналият условен рефлекс се възстановява бързо, когато се засили.
2.Забавено инхибираневъзниква, когато подкрепленията изостават с 1-3 минути спрямо началото на сигнала. Постепенно появата на условната реакция се измества към момента на подсилване. По-дълго забавяне на подсилването при експерименти с кучета не е успешно. Най-трудно е развитието на забавено условно инхибиране. Това инхибиране също се характеризира с феномена на дезинхибиране.
3.Диференциалното инхибиранесе развива с допълнително включване на стимул, близък до условния, и неговото неподсилване. Например, ако кучето има тон от 500 Hz с храна и не подсилва тон от 1000 Hz и ги редува по време на всеки експеримент, тогава след известно време животното започва да различава и двата сигнала: ще се появи условен рефлекс под формата на движение към хранилката, ядене на храна, слюноотделяне при тон от 1000 Hz, а при тон от 1000 Hz животното ще се отвърне от хранилката с храна,слюноотделянето няма да се появи. Колкото по-малки са разликите между сигналите, толкова по-трудно е да се развие диференциално инхибиране. При животните е възможно да се развие разграничаване на честотите на метронома - 100 и 104 удара/мин, тонове 1000 и 995 Hz, разпознаване на геометрични фигури, разграничаване на раздразненията на различни части на кожата и др. Условното диференциално инхибиране под действието на външни сигнали със средна сила отслабва и се придружава от феномена на дезинхибиране, т.е. това е същият активен процес, както при другите видове условно инхибиране.
4.Условна спирачкавъзниква, когато към условния сигнал се добави друг стимул и тази комбинация не е подсилена. Ако например се развие условен слюнчен рефлекс към светлина и след това към условния сигнал „светлина“, например „звънец“, се свърже допълнителен стимул и тази комбинация не се засили, тогава условният рефлекс към него постепенно изчезва. „Светлият“ сигнал трябва да продължи да се подсилва с храна или чрез изливане на слаб кисел разтвор в устата. След това добавянето на сигнала "звънец" към всеки условен рефлекс го отслабва, т.е. "звънец" се превърна в условна спирачка за всеки условен рефлекс. Този тип инхибиране също се дезинхибира, ако е свързан друг стимул.
Функционалните промени по време на развитието на условните рефлекси и условното инхибиране (промени в възбудимостта, ЦНС, ЕЕГ) имат общи характеристики, както и етапите на тяхното формиране са еднакви. Условното инхибиране се нарича още отрицателен условен рефлекс.
Значението на всички видове условно (вътрешно)инхибиране на условните рефлекси е в премахването на ненужната дейност в даден момент - фината адаптация на организма към околната среда.
Механизмът на вътрешно инхибиране на условните рефлекси не е добре разбран(регистрирана хиперполяризация на клетъчните мембрани на кортикалните неврони).