Каротеноиди, каротини и ксантофили

Каротеноидите са жълти, оранжеви или червени пигменти, синтезирани от растения (както и от бактерии и гъбички), неразтворими във вода, близки до витамин А (ретинол) и чрез него до много важния хромофор на ретината. Каротеноидите са сред факторите, предпазващи организма от развитие на тумори.Каротеноидите отчасти играят ролята на допълнителни фотосинтетични пигменти, но могат да изпълняват и други функции, несвързани с фотосинтезата. Каротеноидите включват широко разпространените каротини и ксантофили. По химическа природа това са изопреноидни въглеводороди, съдържащи 40 въглеродни атома (фиг. 12). Те принадлежат към спомагателни фотосинтетични пигменти, които съдържат всички фотосинтезиращи организми, включват каротеноиди, голяма група химични съединения, които са продукт на кондензация на изопренови остатъци (фиг. 128).

Ксантофилите са окислени каротини. Особено богати на каротини са зелените листа на някои растения (например спанак), кореноплодни култури от моркови, шипки, касис, домати и др. В растенията каротеноидите са представени главно от физиологично най-активния р-каротин. Каротините, заедно с ксантофилите, често определят цвета на определени организми. Например, оцветяването на лилавите бактерии се дължи на наличието на ксантофили от роботинов тип и спирилотоксин; кафяво - кафяво и диатомеи - фукоксантин.

Животните и хората не са способни да синтезират каротеноиди, но, получавайки ги с храната, те ги използват за синтез на витамин А. Каротеноидите, подобно на хлорофилите, са много слабо свързани с протеини, лесно се извличат от растенията и се използват като лекарства и багрила.

Мнозинствокаротеноиди се основава на кондензацията на 8 изопреноидни остатъка. В някои каротеноиди полиизопреноидната верига е отворена и не съдържа циклични групи. Такива каротеноиди се наричат алифатни. Повечето имат ароматен или бета-йононов пръстен в единия или двата края на веригата. Каротеноидите от първия тип са арилни, а вторият - до алициклични. Съществуват и каротеноиди, които не съдържат кислород в молекулата си, и кислородсъдържащи каротеноиди, чието общо наименование е ксантофили.

Съставът на каротеноидите във фотосинтезиращите еубактерии е разнообразен. Наред с пигментите, които са еднакви в различните групи, за всяка от тях са открити определени каротеноиди или набори от последните.

Най-разнообразен състав на каротеноидните пигменти в лилавите бактерии, от които са изолирани над 50 каротеноида. Клетките на повечето лилави бактерии съдържат само алифатни каротеноиди, много от които принадлежат към групата на ксантофилите. Арил моноцикличният каротеноид окенон е открит в някои лилави серни бактерии и малки количества бета-каротин, алицикличен каротеноид, често срещан в цианобактериите и фотосинтезиращите еукариотни организми, са открити в два вида несерни лилави бактерии.

Структурните формули на някои каротеноиди, характерни за лилавите бактерии, са показани на фиг. 70, 2-5. Наборът и количеството на отделните каротеноиди определят цвета на лилавите бактерии, чиито плътни суспензии са лилаво-виолетови, червени, розови, кафяви и жълти.

Зелените бактерии се различават по състава на каротеноидите от лилавите. Основните каротеноиди на зелените серни бактерии са арил, съдържащ 1 или 2 ароматни пръстена, както и алицикличният каротеноид гама-каротин (фиг. 70, 6-9).Различен състав на каротеноиди в зелени нишковидни бактерии. Тази група еубактерии, цианобактерии и прохлорофити съдържат алициклични каротеноиди с един или два бета-йононови пръстена. Основният пигмент е бета-каротинът, който понякога съставлява повече от 70% от общото количество каротеноиди в клетката. Специфичен ксантофил от тези групи е ехиненонът, както и гликозидни производни на някои кислородсъдържащи каротеноиди от типа миксоксантофил (фиг. 70, 1, 10, 11).

Каротеноидните пигменти абсорбират светлината в синята и зелената област на спектъра, т.е. в диапазона на дължината на вълната 400-550 nm. Тези пигменти, подобно на хлорофилите, са локализирани в мембраните и са свързани с мембранни протеини без участието на ковалентни връзки.

Функциите на каротеноидите във фотосинтезиращите еубактерии са разнообразни. Като спомагателни фотосинтетични пигменти, каротеноидите абсорбират светлинни кванти в късовълновия участък на спектъра, които след това се прехвърлят към хлорофила. При цианобактериите светлинната енергия, абсорбирана от каротеноидите, навлиза във фотосистема I. Ефективността на пренос на енергия за различни каротеноиди варира от 30 до 90%.

Известно е участието на каротеноидите в осъществяването на реакциите на фототаксис, както и в защитата на клетката от токсичното действие на синглетния кислород.

Действието на каротеноидите не се изчерпва само с участието им в защита срещу фотодинамичния ефект. Те гасят синглетното състояние на кислорода, независимо от реакциите, в които протича: на светлина или на тъмно.