Клас семенни папрати, или лигиноптеридопсиди (Lyginopteridopsida, или pteridospermae) (H
Клас семенни папрати, или лигиноптеридопсида (Lyginopteridopsida, или pteridospermae) (Н. С. Снигиревская)
Изучавайки растения от палеозоя и ранния мезозой, открити в земните слоеве под формата на отпечатъци и вкаменелости, палеоботаниците често се натъкват на фосилни листа, които са неразличими по структура от перестите листа на истинските папрати, но носят семена на върховете си или по протежение на страните на жилките.
Такава удивителна комбинация от характеристики на семенни растения и папрати, установена за първи път през 1904 г. от видни английски палеоботанициF. ОливъриД. Скоти даде основание тази група растения да се наречесеменни папрати(Pteridospermae).
Това беше обширна група растения, от която досега са описани няколкостотин вида, обединени в четири основни разреда -Лигиноптерис(Lyginopteridales),Медулос(Medullosales),Кайтоний(Caytoniales) иГлосоптерис(Glossopteridales) и около 10 семейства.
Външният вид на тези изчезнали растения е най-успешно предаден от реконструкциятана медулозата на Ное(Medullosa noei), направена от американски палеоботанициV. СтюартиТ. Delevoriasспоред отпечатъците от листа и участъци от вкаменени части на стъблото (фиг. 159).
Семенните папрати са напълно изчезнали растения. Те са съществували от късния девон до ранната креда. Най-често техните останки се намират в отлаганията от карбон и перм. Някои от тях са разпространени по цялото земно кълбо, други, катоангароптеридиум(Angaropteridium), са характерни само за ангарските флори, докато glossopteris иКористоспермите, напротив, са ограничени главно до области, съответстващи на древния континент Гондвана, който е съществувал от средата на карбона до края на триаса.
Най-разпространеното мнение е, че семенните папрати от карбона са били обитатели на по-високи възвишения, ограждащи морски влажни гори. Въпреки това има все повече доказателства, че например последните етапи от съществуването на образуването на блатисти гори в низината на карбон, като правило, са били придружени от буйно развитие на семенни папрати или кордаити.
Семенните папрати бяха подобни на истинските папрати не само по структурата на перестите листа, но и по външния вид на растенията: дървовидни, лианоподобни и тревисти.
Стъблата на дървовидните семенни папрати са или прави, или дихо- и моноподиално разклонени. При някои листата са разположени в следващ ред на радиално симетрично стъбло, при други са събрани на върха и подредени под формата на корона, както при много съвременни дървовидни папрати. Повърхността на стъблото на много растения беше покрита с косми, а понякога и със специални жлези, като например жлезите с форма на клуб в Calymmatotheca, които очевидно изпълняваха секреторна функция. При някои растения стволовете са повече или по-малко гладки, с белези от паднали листа; в други те са покрити с основата на паднали листа, както при medullosa. ПриLiginopteris(Lyginopteridaceae) стъблата са с диаметър 2-4 см, а приMedullosa(Medullosaceae) техният диаметър достига 20 см. При някои семенни папрати въздушните корени са разположени на стъблото между листата и във възлите. Стъблата напелтасперми(Peltaspermaceae) иCaytoniums(Caytoniaceae) все още не са открити и двете групи са известни само от стерилни иплодородни листа и семена.
Разположението на листата на семенните папрати беше спирално. Листата както на Liginopteris, така и на Medullose бяха доста големи и в основата бяха раздвоени на две симетрични половини, всяка от които беше разчленена на пера. При образуването на пъпки листата са били кохлеарно усукани, както при съвременните и много изкопаеми папрати.
При растенията от разредGlossopterisлистата са разположени спираловидно или навити (Glossopteris) в удебелени възли на тънки стъбла. Те бяха доста големи, но много различни по форма - целокрайни, целокрайни, линейни, ланцетни, лопатовидни, яйцевидни, приседнали и с къси дръжки. Ако по-древният родgangamopteris(Gangamopteris) не е имал ясно изразена средна жилка, то приglossopteris(Glossopteris) тя е била добре развита.
Възпроизвеждането на семенни папрати става с помощта на семена, в които все още не са открити ембриони. Отсъствието на ембрион, което беше установено при изследването на много стотици изкопаеми семена на тези растения, все още е загадка. Има гледна точка, според която семенните папрати не са имали истинско семе, въпреки че са имали яйцеклетка. В тази връзка те, както и съвременните цикади и гинко, са били класифицирани не като семенни растения, а като т. нар. яйцеклетки. Това обаче едва ли решава проблема. Няма съмнение, че ембрионът трябва да се е развил преди поникването на тази яйцеклетка. Очевидно развитието на ембриона при семенните папрати е станало в яйцеклетките, които вече са паднали от майчиното растение в почвата, както често се случва при живото Ginkgo biloba.
Яйцеклетките се развиват върху разчленени папратовидни листа, разположени или по ръба, или в горната част на листа (фиг.160). В най-примитивните родове яйцеклетките седяха в краищата на страничните или апикалните пера (сегменти), в по-напредналите родове (например втънък сфеноптерис- Sphenopteris tenuis) - на повърхността на перата. Понякога положението на яйцеклетките е вторично апикално поради намаляването и модификацията на перата в резултат на превръщането им в дръжка.
При повечето семенни папрати яйцеклетките са заобиколени от така нареченатакупула, т.е. специална обвивка, която при различните растения има много различна структура и форма, понякога чашовидна, конусовидна или дисковидна. Смята се, че купулата е възникнала от сегменти (лобули) на листа, заобикалящи яйцеклетката. Листният произход на купулата се потвърждава от нейната структура при най-древните представители на групата.
Яйцеклетките са единични, както при Liginopteris, или многобройни, както при Glossopteris. При Liginopteris те достигат дължина 5,5 mm, при Peltasperms - 7 mm, а при Coristosperms - 3,5-7 mm.
Помислете за структурата на яйцеклетката, използвайки примера наHoeninghaus calimatotheca(Calymmatotheca hoeninghausii, фиг. 161). Отвън яйцеклетката е заобиколена от купула, носеща жлези. От стъблото на купулата проводящият сноп преминава в стъблото на яйцеклетката, която има овална форма. По структура съдовият сноп на стъблото е подобен на снопа на листната петура. Външното покритие на яйцеклетката (обвивката) възниква, според учените, в резултат на дълга еволюция от пръстеновидни спорангии, които, след като са загубили плодовитост и растат заедно, осигуряват защита на централния мегаспорангиум, който запазва плодовитостта. По този начин яйцеклетката е синангий. Потвърждение на това- голям брой примитивно подредени яйцеклетки, които имат запазени признаци на синангиална структура. Нуцелът, съответстващ на мегаспорангиума, обикновено е тясно слят с обвивката, но понякога, оставайки свободен в апикалната област на яйцеклетката, той образува така наречената колона на поленовата камера, в която често се намира прашец, понякога запазен в покълнало състояние. Въз основа на това се предполага, че поленовата камера е пълна със захарна течност, която е благоприятна среда за покълване на полени. Централната част на яйцеклетката е заета от голяма функционираща мегаспора, от която при семенните папрати по-често се запазва само обвивката, но често и тъканта на гаметофита с архегонии, в които дори се запазват яйцата.
Мъжкото спороношение в растенията от тази група е от обичайния тип папрат. Те са представени или от маргинални микроспорангии, както при Liginopteris, или от микросинангии, понякога сложно подредени, както при Medullose и Keytonia. Може би най-интересни са сложно устроените и много разнообразни по форма мъжки спороношения на медулозите.
Микроспорите на семенните папрати са различни по размер и структура. Например, в peltasperms те са много малки, само 30 μm в диаметър, еднобраздни, докато в liginopteris и medulloses те са с диаметър до 400-500 μm и имат един дистален жлеб заедно с трилъчев тетраден белег. Покълнали микроспори от този тип са открити в поленовите камери на някои семена, по-специално вPachytesta(Pachytesta). Предполага се, че гигантски микроспори са били пренесени в яйцеклетките, очевидно още преди пълното развитие на мъжкия гаметофит, който е завършил развитието си в хранителната течност на поленовата камера на яйцеклетката.
семепапратите са най-примитивната група сред голосеменните. Някои учени стигат до извода, че те заемат междинно положение между истинските папрати и голосеменните, докато други смятат, че тези групи са възникнали и еволюирали паралелно. Както вече споменахме, листата на семенните папрати често са много подобни на листата на истинските папрати или дори неразличими от тях. Това е ярък пример за паралелно развитие на хомоложни органи. Но наличието на семена, анатомичната структура на стъблото и корена и способността на семенните папрати за вторичен растеж ги отличават доста рязко от истинските папрати.
Анатомичният строеж на стъблата и корените на семенните папрати е много специфичен. Така стъблото на младо растение калиматотека беше протостеличен, но с възрастта стана сифоностеличен с добре развита сърцевина и гнезда от склеренхимни клетки (фиг. 161). Около сърцевината бяха разположени многобройни снопове мезархи; тяхната метаксилема се състоеше от големи (в напречно сечение) скалариформени, мрежовидни и точковидни трахеиди. Последният носеше многоредови ресни пори по всички стени. Подобно на повечето семенни папрати, Calimathetheca имаше доста дебела вторична ксилема, също състояща се от точковидни трахеиди, но с пори само по радиалните стени. Доста широки дървени греди, състоящи се от паренхимни клетки, разделиха вторичната ксилема на сектори. Интересна особеност на вътрешната структура на стъблото на тази семенна папрат е структурата на външната кора, която се състои от сложна мрежеста тъкан от нишки от склеренхимни клетки. На тангенциалния разрез те изглеждаха като клетъчна стена, а на напречния - на радиално удължени ивици, оформени като трабекули. Мрежестите бримки бяха пълни с паренхимна тъкан. следи от листаимаше двулъчева конструкция. В основата на листа тези два снопа се сливат в F-образен (на напречен разрез) сноп.
При медулозите структурата както на стъблото, така и на листните дръжки е коренно различна. Тяхната стела е разчленена на няколко елементарни стели (меристела), всяка от които е развила своите вторични проводими тъкани - ксилема и флоема (фиг. 159). Броят на меристелите във видовете medullosa варира. Въпреки че меристелите изглеждат като независими проводящи системи, те анастомозират един с друг, свързват се във възлите и след това отново се разминават. Външната кора на Medulloses обикновено е по-просто подредена от тази на Liginopteris и се състои от масивна паренхимна тъкан, в която са разпръснати единични секреторни канали, както при Marattia и Cycads. Меристелите са потопени в основната тъкан на стъблото, представена от паренхима, във външната част на който има множество листни следи. Листните следи в долната си част в близост до стелата на стъблото са с концентрична структура, докато във външната зона на кората и в листната петура са представени от множество странични снопчета. В това те са много подобни на стъблата на едносемеделните.
Останките от семенни папрати играят важна роля в състава на каменните въглища на СССР, Западна Европа и Северна Америка. На почти всеки разрез, чрезвъглищни пъпки, които изграждат вкаменените участъци на древно торфено блато, превърнато във въглища, могат да се намерят стъбла, корени, семена и прашец от семенни папрати.
Групата семенни папрати е възприета от биостратиграфи, участващи в разделянето на палеозойски и мезозойски отлагания. Например по външния видотпечатъци от листата на растениетокалиптерис(Callipteris) е начертана долната граница на пермския период.