Книга: Обща екология
Навигация: Начало Съдържание Други книги
3.1.4. Температурни адаптации на хомойотермни организми
Хомеотермията е коренно различен начин на температурни адаптации, възникнал на базата на рязко повишаване на нивото на окислителните процеси при птици и бозайници в резултат на еволюционното подобряване на кръвоносната, дихателната и други органи. Консумацията на кислород на 1 g телесно тегло при топлокръвните животни е десетки и стотици пъти по-голяма, отколкото при пойкилотермните животни.
Основните разлики между хомойотермните животни и пойкилотермните организми са: 1) мощен поток от вътрешна, ендогенна топлина; 2) развитието на цялостна система от ефективно работещи терморегулаторни механизми и в резултат на това 3) постоянното протичане на всички физиологични процеси в оптимален температурен режим.
Хомеотермичните поддържат постоянен топлинен баланс между производството на топлина и загубата на топлина и съответно поддържат постоянна висока телесна температура. Организмът на топлокръвно животно не може да бъде временно "спрян" по начина, по който се случва при хипобиоза или криптобиоза при пойкилотермите.
Хомеотермните животни винаги произвеждат определен минимум производство на топлина, което осигурява функционирането на кръвоносната система, дихателната система, отделянето и други, дори когато са в покой. Този минимум се наричабазален метаболизъм.Преходът към активност увеличава производството на топлина и съответно изисква увеличаване на топлообмена.
Топлокръвните животни се характеризират схимическа терморегулация- рефлексно увеличаване на производството на топлина в отговор на понижаване на температурата на околната среда. Химическата терморегулация напълно липсва при пойкилотермите, при които, ако се отделя допълнителна топлина, тя се генерира поради пряка двигателна активност.животни.
За разлика от пойкилотермичните процеси, под действието на студа в тялото на топлокръвните животни окислителните процеси не отслабват, а се засилват, особено в скелетната мускулатура. При много животни първо се наблюдават тремори - некоординирано мускулно съкращение, водещо до отделяне на топлинна енергия. В допълнение, клетките на мускулите и много други тъкани излъчват топлина дори без да изпълняват работни функции, влизайки в състояние на специален терморегулаторен тон. С по-нататъшно намаляване на температурата на средата се увеличава топлинният ефект на терморегулаторния тонус.
Когато се произвежда допълнителна топлина, липидният метаболизъм е особено засилен, тъй като неутралните мазнини съдържат основния източник на химическа енергия. Следователно мастните запаси на животните осигуряват по-добра терморегулация. Бозайниците дори имат специализирана кафява мастна тъкан, в която цялата освободена химическа енергия, вместо да се прехвърля в LTP връзки, се разсейва под формата на топлина, т.е. отива за затопляне на тялото. Кафявата мастна тъкан е най-развита при животни, живеещи в студен климат.
Поддържането на температурата поради увеличаване на производството на топлина изисква голям разход на енергия, следователно, с увеличаване на химическата терморегулация, животните или се нуждаят от голямо количество храна, или изразходват много мастни резерви, натрупани по-рано. Например, малката земеровка има изключително висок метаболизъм. Редувайки много кратки периоди на сън и активност, той е активен по всяко време на деня и изяжда храна 4 пъти повече от собственото си тегло на ден. Сърдечната честота на земеровки е до 1000 в минута. Освен това птиците, които остават за зимата, се нуждаят от много храна: те се страхуват не толкова от замръзване, колкото от глад. Така че, с добра реколта от семена от смърч и бор, кръстоносците се изваждат дори през зиматамацки.
Следователно укрепването на химическата терморегулация има своите граници, поради възможността за получаване на храна. При недостиг на храна през зимата този начин на терморегулация е екологично неблагоприятен. Например, тя е слабо развита при всички животни, живеещи отвъд Арктическия кръг: арктически лисици, моржове, тюлени, полярни мечки, северни елени и др. За жителите на тропиците химическата терморегулация също не е много типична, тъй като те практически не се нуждаят от допълнително производство на топлина.
В рамките на определен диапазон от външни температури хомойотермите поддържат телесната температура, без да изразходват допълнителна енергия върху нея, но използват ефективни механизми на физическа терморегулация, които позволяват по-доброто задържане или отстраняване на топлината от основния метаболизъм. Този температурен диапазон, в който животните се чувстват най-комфортно, се наричатермонеутрална зона.Отвъд долния праг на тази зона започва химическата терморегулация, а отвъд горния праг енергията се изразходва за изпаряване.
Физическата терморегулацияе полезна за околната среда, тъй като адаптирането към студа се осъществява не чрез допълнително производство на топлина, а чрез задържането й в тялото на животното. Освен това е възможно да се защити от прегряване чрез подобряване на преноса на топлина към външната среда.
Има много начини за физическа терморегулация. Във филогенетичните серии на бозайниците - от насекомоядни до прилепи, гризачи и хищници, механизмите на физическата терморегулация стават все по-съвършени и разнообразни. Те включватрефлекторно свиване и разширяване на кръвоносните съдове на кожата,промяна на нейната топлопроводимост,промени в топлоизолационните свойства на козината и покривката на перата, противотоков пренос на топлиначрез контакт на кръвоносните съдове по време на кръвоснабдяванеотделни органи,регулиране на изпарителния топлообмен.
Гъстата козина на бозайниците, перата и особено пухът на птиците позволяват да се поддържа слой въздух около тялото с температура, близка до тази на тялото на животното, и по този начин да се намали топлинното излъчване към външната среда. Топлопредаването се регулира от наклона на косата и перата, сезонната смяна на козината и оперението. Изключително топлата зимна козина на арктическите бозайници им позволява да се справят без значително повишаване на метаболизма в студено време и намалява нуждата от храна. Например, арктическите лисици на брега на Северния ледовит океан консумират дори по-малко храна през зимата, отколкото през лятото.
При морските бозайници - перконоги и китове - слой от подкожна мастна тъкан е разпределен по цялото тяло. Дебелината на подкожната мазнина при някои видове тюлени достига 7–9 cm, а общата им маса е до 40–50% от телесното тегло. Топлоизолационният ефект на такъв "мастен чорап" е толкова висок, че снегът не се топи под уплътненията, лежащи на снега с часове, въпреки че телесната температура на животното се поддържа на 38 ° C. При животни с горещ климат такова разпределение на мастните резерви би довело до смърт от прегряване поради невъзможността да се отстрани излишната топлина, така че те съхраняват мазнини локално, в отделни части на тялото, без да пречат на топлинното излъчване от обща повърхност (камили, овце с дебели опашки, зебу и др.).
Системи за противоточен топлообмен, които спомагат за поддържане на постоянна температура на вътрешните органи, се намират в лапите и опашките на торбести животни, ленивци, мравояди, двукраки, перконоги, китове, пингвини, жерави и др. В същото време съдовете, през които се нагрява кръвта движенията от центъра на тялото са в тясна връзка със стените на съдовете, които насочват охладената кръв от периферията към центъра и им дават топлината си.
важносъотношението на повърхността на тялото към неговия обем е важно за поддържане на температурния баланс, тъй като в крайна сметка мащабът на производството на топлина зависи от масата на животното, а топлообменът се осъществява чрез обвивката му.
Връзката между размера и пропорциите на тялото на животните и климатичните условия на тяхното местообитание е забелязана още през 19 век. Споредправилото на Бергман(1848), ако два близкородствени вида топлокръвни животни се различават по размер, тогава по-големият живее в по-студен климат, а по-малкият в по-топъл климат. Бергман подчертава, че тази закономерност се проявява само ако видовете не се различават по други адаптации за терморегулация. От анализираните от него 75 групи птици във фауната на Германия около една трета отговарят на установеното правило. D. Lllen през 1877 г. забелязва, че при много бозайници и птици от северното полукълбо относителните размери на крайниците и различните изпъкнали части на тялото (опашки, уши, човки) се увеличават на юг -Правилото на АлънТерморегулаторното значение на отделните части на тялото далеч не е еквивалентно. Изпъкналите части имат голяма относителна площ, което е предимство при горещ климат. При редица бозайници, например, ушите са от особено значение за поддържане на топлинния баланс, като правило те са снабдени с голям брой кръвоносни съдове (фиг. 18). Огромните уши на африканския слон, малката пустинна лисица фенек, американския заек са се превърнали в специализирани терморегулаторни органи. При адаптиране към студасе проявява законът за икономия на повърхността,тъй като компактната форма на тялото с минимално съотношение площ към обем е най-благоприятна за поддържане на топлина.
Фиг. 18.Африкански дългоух тушкан (по V. E. Sokolov et al., 1977)
Ако температуратаоколната среда надвишава горната граница на термонеутралната зона, животните трябва да изразходват допълнителна енергия за изпарителна терморегулация.
Ефективен механизъм за пренос на топлина е изпарението на водата чрез изпотяване или през влажните лигавици на устната кухина и горните дихателни пътища. Способността за отделяне на пот е много различна при различните видове. Човек при екстремни горещини може да произведе до 12 литра пот на ден, като същевременно отделя десет пъти повече топлина от нормалното. Отделената вода, разбира се, трябва да бъде заменена чрез пиене. При някои животни изпарението става само през лигавиците. При куче, за което задухът е единственият начин за изпарителна терморегулация, дихателната честота в този случай достига 300-400 вдишвания в минута. Регулирането на температурата чрез изпарение изисква тялото да изразходва вода и следователно не е възможно при всички условия на съществуване.
Поведенческите методи за регулиранена топлообмена за топлокръвните животни са не по-малко важни, отколкото за пойкилотермните животни, и също са изключително разнообразни - отпромени в позатаитърсене на убежищадоизграждане на сложни дупки, гнезда, осъществяване на близки и далечни миграции.
В дупките на ровящи животни ходът на температурите се изглажда толкова по-силно, колкото по-голяма е дълбочината на дупката. В средните ширини, на разстояние 150 см от повърхността на почвата, дори сезонните температурни колебания престават да се усещат. Особено умело изградените гнезда също поддържат равномерен благоприятен микроклимат (фиг. 19). В филцовото гнездо на обикновения синигер, което има само един тесен страничен вход, е топло и сухо при всяко време.
Фиг. 19.Характеристики на структурата на дупките и местоположението на гнездата на различни видове бозайници (по Н.П. Наумов, 1963, И.И. Барабаш-Никифоров, Л.Н. Формозов, 1963):
1– леговище на заек в пясъчните дюни;2– дупка на снежен заек;3– лятна дупка на обеден песчанка;4– дупка на малка земна катерица;5– дупка на ондатра;6– хижа от ондатра;7– обикновена полевка гнезди в дъбова хралупа;8 –Зимно гнездо на катерица
В редица случаи хомойотермните животни използватгрупово поведение за целите на терморегулацията.Например, някои пингвини при силен студ и снежни бури се скупчват в гъста купчина, така наречената костенурка. Индивидите, които са на ръба, след известно време си проправят път вътре, а "костенурката" бавно кръжи и се движи. Вътре в такъв клъстер температурата се поддържа на около +37 ° C дори при най-тежките студове. В жегата пустинните камили също се скупчват една в друга, вкопчвайки се една в друга, но така се постига обратният ефект - предпазвайки цялата повърхност на тялото от силно нагряване от слънчевите лъчи. Температурата в центъра на групата животни е равна на телесната им температура, 39 °C, докато козината на гърба и страните на най-външните животни се нагрява до 70 °C.
Комбинацията от ефективни методи на химична, физическа и поведенческа терморегулация с общо високо ниво на окислителни процеси в тялото позволява на хомойотермните животни да поддържат топлинния си баланс на фона на големи колебания на външната температура.