Макромолекулна структура на РНК - Химия
5.2. Макромолекулна структура на РНК
Химически РНК е много подобна на ДНК. И двете вещества са линейни полимери на нуклеотиди. Всеки мономер - нуклеотид - е фосфорилиран N-гликозид, изграден от петвъглероден захарен остатък - пентоза, носеща фосфатна група при хидроксилната група на петия въглероден атом (естерна връзка) и азотна основа при първия въглероден атом (N-гликозидна връзка). Основната химическа разлика между ДНК и РНК е, че захарният остатък на мономера на РНК е рибоза, а мономерът на ДНК е дезоксирибоза, която е производно на рибозата, в която няма хидроксилна група при втория въглероден атом (фиг. 4).
Фиг.4. Химични формули на остатъците на един от рибонуклеотидите - уридилова киселина (U) и нейния хомоложен дезоксирибонуклеотид тимидилова киселина (dT)
Има четири вида азотни бази в РНК: две пуринови бази - аденин (A) и гуанин (G) - и две пиримидинови бази - цитозин (C) и урацил (U)
Мономери - РНК рибонуклеотиди - образуват полимерна верига чрез образуване на фосфодиестерни мостове между захарните остатъци (между петия и третия въглероден атом на пентозата). По този начин РНК полимерната верига може да бъде представена като линеен захарно-фосфатен скелет с азотни бази като странични групи.
Специфичната пространствена структура на РНК е демонстрирана за първи път при дешифрирането на атомната структура на една от тРНК през 1974 г. (фиг. 5). Нагъването на полимерната верига на tRNA, която се състои от 76 нуклеотидни мономера, води до образуването на много компактно кълбовидно ядро, от което две издатини излизат под прав ъгъл. Те са къси двойни спирали, подобни на ДНК, но организирани отзадотчитане на взаимодействието на участъци от една и съща РНК верига. Едната от издатините е акцептор на аминокиселини и участва в синтеза на протеиновата полипептидна верига на рибозомата, а другата е предназначена за комплементарно взаимодействие с кодиращия триплет (кодон) на иРНК в същата рибозома. Само такава структура е способна специфично да взаимодейства с протеина-ензим, който прикрепя аминокиселината към tRNA и с рибозомата по време на транслацията, тоест да бъде специфично "разпозната" от тях.
Ориз. 5. Атомен (вляво) и скелетен (вдясно) модели на тРНК на фенилаланин от дрожди
Изследването на изолирани рибозомни РНК предостави следния ярък пример за образуването на компактни специфични структури от още по-дълги линейни полимери от този тип. Рибозомата се състои от две неравни части - големи и малки рибозомни субчастици (субединици). Всяка субединица е изградена от една високополимерна РНК и разнообразие от рибозомни протеини. Дължината на веригите на рибозомната РНК е много важна: например РНК на малката субединица на бактериалната рибозома съдържа повече от 1500 нуклеотида, а РНК на голямата субединица съдържа около 3000 нуклеотида. При бозайниците, включително хората, тези РНК са още по-големи - около 1900 нуклеотида и над 5000 нуклеотида съответно в малката и голямата субединици.
5.3. Многофункционалност на РНК
Обобщавайки и преглеждайки знанията за функциите на РНК, можем да говорим за изключителната многофункционалност на този полимер в природата. Следният списък на основните известни функции на РНК може да бъде даден.
• Генетична репликативна функция: структурна способност за копиране (репликация) на линейни последователности от нуклеотиди чрез комплементарни последователности. Функцията се реализира при вирусни инфекции и е подобна на основната функция на ДНК в животаклетъчни организми - редупликация на генетичен материал.
• Кодираща функция: програмиране на протеиновия синтез чрез линейни последователности от нуклеотиди. Това е същата функция като ДНК. Както в ДНК, така и в РНК едни и същи нуклеотидни триплети кодират 20 аминокиселини на протеини, а последователността на триплетите във веригата на нуклеинова киселина е програма за последователно подреждане на 20 вида аминокиселини в протеинова полипептидна верига.
• Структурообразуваща функция: образуване на уникални триизмерни структури. Компактно нагънатите малки РНК молекули са фундаментално подобни на триизмерните структури на глобуларните протеини, докато по-дългите РНК молекули могат също да образуват по-големи биологични частици или техните ядра.
• Функция на разпознаване: силно специфични пространствени взаимодействия с други макромолекули (включително протеини и други РНК) и с малки лиганди. Тази функция е може би основната в протеините. Базира се на способността на полимера да се сгъва по уникален начин и да образува специфични триизмерни структури. Функцията за разпознаване е в основата на специфичната катализа.
• Каталитична функция: специфична катализа на химични реакции от рибозими. Тази функция е подобна на ензимната функция на ензимните протеини.
Като цяло РНК ни изглежда като толкова удивителен полимер, че изглежда, че нито времето на еволюцията на Вселената, нито интелектът на Създателя трябва да са били достатъчни за неговото изобретяване. Както се вижда, РНК е в състояние да изпълнява функциите и на двата фундаментално важни за живота полимера - ДНК и протеините. Не е изненадващо, че пред науката възникна въпросът: може ли появата и самодостатъчното съществуване на света на РНК да предшества появата на живота в неговата съвременна ДНК-протеинова форма?