Наръчник - стр. 2
Параметрите на динамиката на веществата в клетката могат да бъдат характеристиките на молекулярните механизми, които осигуряват тяхното движение или трансформации, например електрическата проводимост на мембраната, плътността на йонните помпи върху мембраната, максималните работни скорости на йонообменниците и др.
Динамичната система описва промяната в състоянието на даден обект във времето, т.е. процесите, съпътстващи промяната на състоянието.
Традиционно терминът "динамична система" се прилага за механични системи, чието движение се описва с диференциални уравнения и определена траектория се определя от началните условия (позиция, скорости и т.н.). Сега концепцията и теорията на динамичните системи се използват широко в различни приложни области, по-специално за описание на биологични системи, където може да няма действителни механични променливи и скоростите на движение се заменят със скоростите на промяна на състоянието.
В теорията на динамичните системи състоянието на системата се свързва с фазова точка или фазов вектор X, чиито компоненти са променливите < x k, L: = 1. l >, характеризиращ състоянието на системата в даден момент от времето (от гръцки phasis - поява, определен момент от хода на развитието на процес). Динамичната система описва промяната във времето на състоянието X(t) във фазовото пространство, т.е. в пространството на всички допустими стойности на елементите на фазовия вектор. Тези представяния работят особено ясно в динамична система (две променливи, характеризиращи състоянието), когато фазовото пространство е фазовата равнина, или в другия случай, когато фазовото пространство може да бъде визуализирано под формата на позната координатна система. Процесът на промяна на състоянието във времето може да бъде представен катодвижение на фазовата точка по фазовата траектория, съответстваща на дадените начални условия X 0 = X(0) в началния момент t = 0.
Законът за връзката между променливите и параметрите на системата се записва като система от уравнения, в която
присъства в момент t, което показва възможни промени в състоянието на системата.
В този случай времето може да бъде непрекъснато fe[0,oo] или дискретно t e. В дискретния случай фазовата траектория се превръща в набор от точки във фазовото пространство и често се нарича орбита.
В непрекъснатия случай традиционният обект на теорията на динамичните системи са обикновените диференциални уравнения (ОДУ) [19], които формализират законите на връзката между скоростта на промяна на състоянието (dX/dt) и самото текущо състояние X:
Дясната страна на динамичната система (1) отчита взаимните отношения между компонентите на фазовия вектор и условията, при които тази система функционира, т.е. уравненията съдържат параметрите на системата A = .
По правило дясната страна на системата (1) е изрично независима от t (така че фазовите траектории не зависят от началния момент от времето и се определят само от началната точка във фазовото пространство).
Такива системи се наричат автономни системи и се записват като
В дискретния случай динамичната система се описва с диференциални уравнения и представлява закона за връзка между състоянието в следващия момент от времето и състоянието в предходните моменти, напр.
Имайте предвид, че при описанието на горните системи терминът "пространство" се появява само във връзка с фазовото пространство, отнасяйки се до съвкупността от характеристики, които характеризират състоянието на системата. В същото време реалното физическо пространство (например познатото ни обемно пространство
пространство), вв която съществува дадената система, беше изключено от разглеждане, сякаш всички разглеждани процеси са се случили в някаква физическа точка или точкова област, където стойностите на разглежданите фазови характеристики са еднакви във всяка част от тази област.
Такова опростяване често е доста разумно (ще обсъдим възможността за подобни предположения по-късно). Уместно
системите се наричат точкови или групирани.
Това предположение не работи, когато разпределението на наблюдаваните количества (например концентрации на вещества или други количествени характеристики на процеси) в пространството е значително неравномерно. Причината за това може да бъде например доста бавен (в сравнение с характерните времена на промяна на величината във времето) транспорт на вещества или бавно разпространение на сигнала между различни пространствени области на разглеждания обем. Такива системи се наричат разпределени. В този случай състоянието на системата зависи от нейната пространствена координата, т.е. описва се от величината X(t, r), където r е векторът на пространствената позиция на X. Например в пространството X(t, r) = 9, където
X(t) е проекцията на фазовия вектор върху съответната координатна ос. Математическото описание и по-нататъшният анализ на разпределените системи е много по-сложно от групираните. Тук ODE се заменят със системи от уравнения в частни производни, в които в допълнение към производната по време (т.е. скоростта на промяна на състоянието във времето) се появяват производни по отношение на пространствените координати (т.е. скоростта на промяна на състоянието в пространството). Пример за разпределен модел ще бъде даден в раздел 6, посветен на моделирането на дифузия.
Сложността на биологичните системи се състои в това, че те са:
1)отворени системи - непрекъснато взаимодействат с външната среда под формата на обмен на енергия, материя, информация;
2) неравновесни системи - те функционират далеч от термодинамичното равновесие и следователно изискват енергийни разходи, за да поддържат съществуването си;
3) многомащабни системи (системи) - съчетават процеси от различно физическо естество (електричество, механика, магнетизъм, химия, оптика и др.) С безпрецедентен набор от характерни пространствени мащаби на количества и времеви мащаби на процеси, които определят съществуването на системата, безпрецедентна за неживата природа.
Например, процеси, протичащи на различни нива на организация на системата, са интегрирани в човешкото тяло: молекулярното нанониво с характерни времена от порядъка
фемто- (10"15) с и пространствени размери на поръчката
9) m, клетъчен микро- или мезо ^ ош (микро- (10
6) m и микро- или мили- (10 3) s), тъканни и органни макро нива (пространствени размери от милиметри до метри и времеви характеристики от милисекунди до дни - 10 5 s и десетки години - 10 8 s).
Следователно е невъзможно да си представим универсален модел на биологична система. Такъв хипотетичен модел би съответствал на твърдението на Норберт Винер, основателят на кибернетиката: „Най-добрият модел на котка е друга, за предпочитане същата котка.“ Най-вероятно няма да е по-лесно за изучаване от оригиналния обект. Следователно изграждането на модел трябва да отговаря на специфичните въпроси на изследователя, а математическите инструменти за моделиране трябва да зависят от конкретния проблем, който се решава.
Естествено, при посочената сложност на биологичните системи и съответните математически модели, основният инструмент за техния анализ еизчислителен експеримент В рамките на този курс ще разгледаме класическите модели на математическата биология, които са предимно групирани системи с малки размери. За тези модели съществен етап от анализа е качествен анализ на динамичната система, който ще бъде обсъден в следващите подраздели на този раздел.
1.1.2. Модел на динамика на състоянието на йонните канали
Йонните канали са сложни протеинови молекули, разположени в клетъчната мембрана, през които йоните се транспортират във или извън клетката (за повече подробности относно йонния транспорт вижте раздел 6).
От функционална гледна точка е важно каналът да може да бъде в различни конформационни състояния - отворен или затворен, позволяващ или не позволяващ преминаването на йони през мембраната. Ясно е, че стойността на йонния ток трябва да бъде пропорционална на средния за клетката дял на отворените канали в общия им брой. Нека обозначим тази величина n e [0,1] и се опитаме да напишем модел, който описва нейната динамика във времето.
Най-простата схема за преходи на един канал от затворено към отворено състояние може да бъде следната:
O (open) е отвореното състояние на канала, k+uk_ са константите на скоростта на преходите, показващи колко прехода от затворено към отворено състояние и обратно се случват средно за единица време.
Естествено е да се приеме, че броят на отварящите се канали за единица време е пропорционален на дела на затворените канали 1 - n, а броят на затварящите се канали е пропорционален на броя на отворените канали n.
Нека напишем уравнението на материалния баланс, като вземем предвид курса в системата от отворени канали:
Нека пренапишем този израз като n(t
Обърнете внимание, че от лявата страна на тази формула е записана скоростта на промяна на частта n, осреднена за At.
Сега преминаваме към границата при At 0 и получаваме следното ODE:
Това ODE е линейно нехомогенно уравнение от първи ред за търсената функция n(t). Принадлежи към типа уравнения с разделими променливи, решението му може да се напише аналитично.
Нека пренапишем уравнение (5) в еквивалентна форма: