Общи тенденции в еволюцията на механизмите за инхибиране на агресията при примати
Разработването на механизми за превенция и потискане на агресията е от първостепенно значение за приматите поради груповия им начин на живот и нарастването на индивидуалните различия между индивидите.
Както показват многобройни наблюдения, факторът познанство оказва значително влияние върху характера на агресивните контакти - тяхната форма и продължителност. Важна характеристика, адаптивна към груповия начин на живот, трябва да се счита за модел, общ за повечето видове, за по-бързо забавяне на агресивните действия, ако те са насочени към познат индивид. Проследихме възрастовите числа и честотите на използването на утешителни елементи с усложняването на груповата организация, появата и увеличаването на честотата на използване на манипулативна дейност за предотвратяване на агресия при долните маймуни с тесен нос, както и за нейното инхибиране при антропоидите. Вероятно развитието на механизмите за саморегулиране на агресивното поведение отразява важна еволюционна тенденция - развитието на автономни свойства на индивидите, насочени към постигане на оптимални взаимоотношения в групата. Възможно е също така това да е най-съвършеният от механизмите за потискане на агресията, тъй като за осъществяването му не е необходимо присъствието и намесата на трети индивид в агресивен конфликт и води до положителен резултат в условия, когато сигналите, дадени от обекта на агресия, по някаква причина не работят.
Развитието на външни буфери (например прекратяване на битка поради агресивна намеса на високопоставен индивид), тяхната висока честота се отбелязва при видове с твърда йерархична структура, с ясно дефинирани роли на отделните индивиди. Така на групово ниво широко се използва потискането на агресията с помощта на самата агресия. Увеличаването на честотата и ефективността на външните буфери е отражение на успехаразвитието на вида в посока на интеграция, докато отделните свойства могат да се развиват донякъде едностранчиво, което изключва автономизацията. Пример за специализация в тази посока са хамадриалните павиани. При индивидите от този вид индивидуалните свойства, свързани с поддържането на стабилни взаимоотношения в групата, са получили максимално развитие, но при мъжете е отбелязано недостатъчно развитие на манипулативна дейност. В групи животни от този вид външните буфери имат най-висока честота и са най-разнообразни.
По наши данни контактните елементи на приятелското поведение се оказват най-ефективните буфери на агресията. Именно те, като правило, се използват за гасене на най-тежките форми на агресия. Честотата на тяхното използване нараства с нарастването на нестабилността на груповата организация и повишения потенциал за нанасяне на сериозни щети на индивидите един на друг. Така, според нашите данни, съотношението между честотата на визуалните и контактните буфери се оказа минимално в най-малко стабилната група, мъжките павиани хамадрии, и максимално в стабилната група на кафявите макаци.
Увеличаването на ефективността на спирачките на агресията беше постигнато в комуникационен аспект и с помощта на комплексното едновременно използване на няколко буферни елемента наведнъж (това позволи да се увеличи общото информационно съдържание на сигнала). Например, постуралният елемент на заместване често е придружен от изражения на лицето и интензивна вокализация, жестовият елемент на докосване е използван в комбинация с пляскане и вокализация. Благодарение на различни комбинации от отделни елементи, използването им в различни комплекси, е възможно да се постигне и увеличаване на общия брой спирачки на агресията.
Получените данни също предполагат, че един от първите визуални буфериАгресиите възникват мимически.
При макаците на по-високо филогенетично ниво механизмите за предотвратяване и буфериране стават по-разнообразни, очевидно поради повишената сложност на груповата организация. Появяват се различни буфери: мимически, постурални, жестови, вокални, обонятелни. В рамките на този род може да се проследи и връзката между степента на развитие на буферите и екологията на вида. Според нашите данни при видовете, водещи дървесно-наземен начин на живот (явански макаци, лапундери и маймуни резус), качественото и количественото разнообразие на буферите е по-малко, отколкото при типичните сухоземни видове кафяви макаци.
Яванските и кафявите макаци имат друг мимически израз - тракане. За първи път те имат постурални елементи, насочени към инхибиране и предотвратяване на агресия, например модели, използвани традиционно в сексуалното поведение: заместване, покриване, покриване с ръка, назо-анално подушване. Фактът, че тези елементи започнаха ефективно да се използват като буфери за агресия, според нас може да се обясни с важна характеристика на приматите - способността им да се възпроизвеждат през цялата година. Вероятно тези елементи първо са били използвани от женската към мъжа, превключвайки вниманието му към друга сфера на дейност и по този начин потушавайки агресията. При същите условия покривалото се превръща в елемент на спокойствие към женската.
Външен буферен механизъм, действащ на ниво група при макаците, е намесата на трети индивид. Това могат да бъдат агресивни действия на по-високопоставен индивид, насочени към агресора или към двамата участници в конфликта. Такива буфери се използват ефективно в групи с добре дефинирана йерархия. При тези условия функцията за гасене на агресията е една от основнитеза ръководител на групата.
Инхибирането и предотвратяването на агресията може да се случи и косвено с участието на по-висок ранг индивид, когато той проявява приятелско поведение към обекта на агресия.
Има и друга гледна точка за функцията на това поведение. Според нея използването на малко в агонистични ситуации от подчинен мъжки може да накара майката на малкото да се притече на помощ на последния. В нашите проучвания обаче такива случаи не са регистрирани.
Комбинацията от няколко по-слаби мъже срещу силен също има много общо с агонистичния буфер, който позволява промяна на баланса на силите и намалява възможността за загуба на слаб индивид.
От всички видове макаци, изследвани от нас, максималното разнообразие от буферни и превантивни елементи се наблюдава при кафявите макаци. При този вид най-голямо развитие получават постуралните, жестовите и мимическите елементи едновременно. Вероятно това може да се дължи на сухоземния начин на живот, особеностите на организацията на групата - индивидите постоянно взаимодействат тясно помежду си (висока честота на оформяне, прегръдки, близки контакти), индивидуалните разстояния между индивидите са малки, както и с ясно изразена психологическа ориентация към общуване с роднини.
Павианите, очевидно, са на филогенетично ниво на развитие, подобно на макаците. Те също имат подобни механизми за гасене и предотвратяване на агресия. Павианите обаче нямат обонятелни буфери и не е забелязана манипулативна дейност за предотвратяване на агресия.
Нека отбележим особеностите на развитието на буферните елементи при долните маймуни с тесен нос. Вече казахме, че очевидно мимическите форми на потискане на агресията се появяват по-рано от другите в еволюцията на ниво група. Разработка на този тип буферивърви по пътя на специализация от използването им за предотвратяване и потискане на агресията в същото време до използване само като буфер или само като успокояващ сигнал. Например усмивката с вик сред хусарите е израз, който забавя и предотвратява агресията, сред макаците и бабуините е само буфер. Удрянето при павианите, за разлика от макаците, никога не е отговор на заплаха, а само предупредителен елемент.
Постурални и жестови елементи-буфери се появяват вероятно на нивото на бабуини и макаци и не се подлагат на специализация.
Липсата на манипулативна дейност за предотвратяване на агресия при мъжките павиани може да се дължи на тяхната изключителна специализация да изпълняват функциите на контролиращо животно: мъжките регулират отношенията на индивидите в групата и поддържат нейната стабилност; нехранителни обекти, като правило, не привличат вниманието им.
На по-високо филогенетично ниво, при антропоидите, очевидно основните буфери, характерни за долните маймуни с тесен нос, се заменят с такива буфери като лице на игра, игра, манипулативна дейност, целувки, докосване на аналната област с устни. Заедно с това автоматичното подстригване, подстригването, докосването на ръцете и прегръдките продължават да играят важна роля. Подробните изследвания на връзката между манипулативната активност и агресивното поведение позволиха да се установи, че на антропоидно ниво манипулативната активност не само предотвратява агресивното поведение, но също така започва да играе важна роля в неговото инхибиране. Така на ниво антропоиди се наблюдава разширяване на обхвата на манипулационната дейност.
Общият брой на буферните и предупредителните механизми при антропоидите се оказа по-малък, отколкото при бабуините и макаците. Тук явно отново има връзка с екологията и начина на живот на вида. Например,минималният брой буфери се наблюдава при гибони, водещи дървесен и семеен начин на живот, и при портоканите, водещи самотен начин на живот. Структурата на стадото на шимпанзетата и горилите е по-малко твърда от тази на павианите. Тези видове живеят в тропическите гори, което според нас обяснява намаляването на броя на умиротворяващите и инхибиращите демонстрации.
При антропоидите е вероятно да се постигне повишаване на ефективността на буферните елементи. Така например играта е един от най-съвършените буфери, тя е комплекс от разнообразни и доста променливи елементи на поведение. Преходът към играта е възможен от агресивно поведение с всякаква интензивност, играта ви позволява да разрешите отношенията на конфликтни индивиди по мирен начин.
Изследването на етологичните механизми на инхибиране и предотвратяване на агресия в сравнителна серия при примати несъмнено може да допринесе не само за възстановяването на подобни стереотипи при протогоминидите, но и за идентифицирането на универсални филогенетично вродени механизми при съвременните хора. Важно условие, необходимо за реализирането на стереотипите за инхибиране на агресията, е установяването на пряк взаимен контакт между двама или повече индивида (агресори и техните жертви). Вродените буфери са свързани с проявата на поведенчески комплекси, универсални за всички човешки общества без изключение, като плач, изражение на лицето на страх и жест на защита.