ОНТОГЕНЕЗИС И ФИЛОГЕНЕЗИС НА ЯДРЕЦЕТО

Най-изразителната форма на сложната активност на рибозомно-нуклеоларния апарат трябва да се счита за образуването на така наречените допълнителни ядра на растящите ооцити на Hymenoptera [Studitsky, 1973; Студитски, 1974]. Този процес се състои в отделянето от ядрото на фрагменти, наподобяващи ядрото по форма, структура (с образуване, подобно на ядро в центъра), наличие на мембрана и дори способност за възпроизвеждане чрез разделяне и фрагментация, които се разкриват на микроскопични препарати. Разделянето или фрагментирането на спомагателните ядра се придружава от разделяне във формата на дъмбел или фрагментиране на централните нуклеолоподобни тела.

Развитието на допълнителни ядра в ооцитите на Hymenoptera е открито и описано в началото на този век. Книгата на Wilson [1936] предоставя доста голяма литература по този въпрос. Самият факт на наличието на везикулообразни тела, подобни на ядра, в цитоплазмата на ооцитите на Hymenoptera е извън съмнение, както и съдбата на тези образувания - изчезване в хода на по-нататъшното развитие на яйцето. Съмнения и недоумение предизвиква естеството и начина на образуване на спомагателните ядра.

Ако говорим засоматични клетки, отделянето на подобни на ядра фрагменти от ядрата едва ли би привлякло вниманието на изследователите. Процесите на диференциация често са придружени от дълбоки нарушения в типичната структура на ядрата (трябва да си припомним трансформациите на ядрата по време на диференциацията на гранулоцитите).

Образуването на спомагателни ядра обаче се извършва в зародишните клетки, които носят в своето ядро, според съвременните възгледи, точно премерен запас от информация, в който се програмира развитието на целия организъм. Ето защо отстраняването от ядрото чрез пъпкуване или фрагментиране на частядреният дизайн създава големи трудности за генетичната теория на развитието

Възпроизвеждане на нуклеоли чрез делене.

Последователни фази на делене на ядрото в ядрата на яйцеклетките на тревни раци (A, B: Zenker, хематоксилин, X 900) и в ядрата на трансплантиран мускул на жаба (C: формалин, осребряване според Bilshovsky - Gross, X 900), въпреки че подобни процеси в друга форма, както ще видим по-долу, са доста широко разпространени. Несъответствието на този факт с общоприетите схеми за генетична детерминация на развитието продължава да обърква цитолозите. Човек може да преброи не повече от дузина работи, в които процесът на развитие на допълнителни ядра в Hymenoptera се изследва на съвременно ниво с помощта на хистохимични и електронни микроскопски техники.

Хистохимично РНК се открива в централните нуклеоларни тела на допълнителните ядра. Що се отнася до ДНК, тя очевидно отсъства в допълнителните ядра. Електронните микрографии разкриват следното: мембраната на спомагателните ядра е двойна, като типична ядрена мембрана, въпреки че наличието на ядрени пори все още не е категорично установено. Централен нуклеол - подобно тяло има плътна финозърнеста структура, подобна на структурата на нуклеоларния матрикс. Останалото съдържание е с неясен характер. Установени са признаци на отделяне на акцесорните ядра от основното чрез пъпкуване. По този начин ядрената природа и ядреният произход на допълнителните ядра могат да се считат за потвърдени на ултраструктурно ниво.

Какво е функционалното и еволюционно-морфологичното значение на този удивителен процес?

Наблюденията върху развитието на допълнителните ядра в пчелната майка (Studitsky, 1973) ни позволяват да направим предварително заключение, че този процес е подобен (или дори хомоложен) по природа на всички описани в ооцитите.различни животински процеси на освобождаване на нуклеоларен материал в ооплазмата. По време на периода на растеж пчелният овоцит достига огромни размери, които очевидно се осигуряват от интензивен протеинов синтез, както и от не по-малко интензивно образуване на жълтък, т.е. също и от специфичен протеинов синтез. Базофилията на ооплазмата показва богатство на рибозоми, върху които, в съответствие с общоприетите схеми, трябва да се извърши протеинов синтез. Специфични органели, свързани с протеиновия синтез, под формата на жълтъчни ядра или структурирани жълтъчни тела, не се откриват в ооплазмата на този обект по време на светлинно-оптично изследване. По този начин цялата маса рибозоми в ооплазмата очевидно се осигурява от активността на допълнителните ядра.

Нуклеоларният апарат на основното ядро на растящия овоцит включва централно ядро с форма на черница и периферни малки нуклеоли, съседни на ядрената мембрана. Формата на черницата очевидно се определя от факта, че централното ядро се размножава чрез пъпкуване. Периферните нуклеоли могат да се разглеждат като пъпкуващ продукт, който трябва да бъде отцепен от ядрото като част от допълнителните ядра. Този процес може да се съди по гирлянда от малки,

Развитие на спомагателни ядра в овоцитите на пчелните майки.

Различни етапи на отделяне на спомагателните ядра от ядрото и тяхната диференциация (pa: nippia и droiodobpy структура) в ооплазмата. Зенкер. Rego, X 900

леки мехурчести допълнителни ядра с малко ядро в центъра, разположено около основното ядро. Как става отделянето на спомагателното ядро от главното е трудно да се каже от светлооптичната картина.

Най-важното явление в еволюционно-морфологичен смисъл, свързано с развитието на допълнителните ядра, е, че тези образувания претърпяват сложни трансформации,което свидетелства за тяхната висока пластична иметаболитна активност. Допълнителните ядра се движат в ооплазмата, постепенно се установяват в цялата ооплазма, особено в нейните периферни части, растат, достигат доста големи размери, умножават се чрез делене или пъпкуване, придобиват сложна структура, включително централно разположено тяло от тип ядро, нишковидни структури, наподобяващи хромозоми, и гранули от базофилно вещество като хроматин. Междувременно само РНК (в "нуклеола" и бучки от "хроматин") и протеинов (lichtgrün-позитивен) компонент могат да бъдат открити хистохимично в спомагателните ядра. В основното ядро Felgen-позитивността се открива само в зърна около ядрото и фини зърна по периферията на ядрото. Допълнителните ядра са Felgen-отрицателни.

Не е ясна съдбата на акцесорните ядра, както и на основното ядро. Ооцитите, разположени на изхода на яйцепровода, са запушени с рязко базофилни жълтъчни гранули, между които не могат да се видят ядрени структури с обичайната техника на оцветяване.

Данните, получени съвместно с М. М. Калашникова и Н. И. Демина за хистохимия и електронна микроскопия на спомагателни ядра в ооцити на мравки ни позволяват да твърдим това. развитието на тези образувания показва специфична сложна форма на активност на рибозомно-нуклеоларния апарат. Ооцитът на обекта, подложен на електронно микроскопско изследване (мравка Lasius niger), се характеризира с интензивно перинуклеарно образуване на допълнителни ядра. Основното ядро има мехурчеста структура, типична за ооцитите с много голямо ядро. Хистохимичното изследване около нуклеола на основното ядро разкрива Felgen-положителен материал. Ядрото е Felgen-отрицателно, пиронинофилно. Електронни микрографии показват ядротопериферна зона с изключително висока електронна плътност на гранулираната структура. В някои области сфероидни тела със същата структура и плътност, заобиколени от по-груби гранули, граничат с периферната уплътнена гранулирана зона. Съдържанието на ядрото е изпълнено с рибозомни, рехаво подредени гранули, образуващи струпвания с неправилна форма.

Фази на размножаване (чрез пъпкуване) на допълнителните ядра на пчелния овоцит в ооплазмата. Tsepi er, Rego, X 400

Ооцит на мравка Lasius niger

Основното ядро с кухини от допълнителни ядра. Ценер. хематоксилин. Микропрепарати II. И. Демина

Ооцит на мравка Lasius niger.

Общ изглед на главното ядро, заобиколено от допълнителни ядра. Аз съм сърцевината; Ядш - ядро; NM - ядрена мембрана; AKN - спомагателни ядра. Електронна микроснимка на М. М. Калашникова

Ядрената мембрана на основното ядро с типична структура, с много удебеления, наподобяваща мембрана, положена на гънки. Външната мембрана е плътно покрита с рибозоми. Кариоплазмата съдържа рехава грануларност, по-малко плътна, отколкото в ядрото.

Допълнителните ядра, разположени под формата на розеткаоколо основното ядро , са облечени в двойна мембрана с типична ядрена структура, също плътно покрита с рибозоми. Съдържанието на спомагателните ядра включва централно тяло със зърнеста структура, подобна по плътност на плътните тела на ядрото на основното ядро и свободна грануларност, близка по плътност до тази на кариоплазмата. На препаратите лесно се откриват следи от отделяне на допълнителните ядра от главните ядра под формата на клюновидни издатини на мембраните, обърнати една към друга.

На някои препарати рибозомната структура на съдържанието на ядрото (нуклеоларна плазма) и кариоплазмата на основното ядро и съдържанието са ясно видими.спомагателни ядра.

Цитоплазмата е изключително богата на рибозоми, разпръснати свободно и под формата на клъстери (полизоми). В някои спомагателни ядра се виждат мембранни счупвания, наподобяващи ядрени пори. Има и клъстери от рибозоми.

На първо място е необходимо да се разбере на коя част от ядрената структура съответстват допълнителните ядра. Въпреки външната прилика с основните ядра в присъствието на типична ядрена мембрана, кариоплазма и ядро, спомагателните ядра далеч не са напълно сходни с основните ядра, главно поради липсата на Felgen-положителен материал, който се отваря в основните ядра. Ако ДНК присъства в кариоплазмата или в

Стрелките показват следи от отделяне на спомагателното ядро от основното ядро (гънки на ядрената мембрана) и клюновидни израстъци на ядрените мембрани, обърнати един към друг. Електронна микроснимка на М. М. Калашникова. Обозначенията са същите като на 15

Ултраструктура на основното ядро и допълнителните ядра на ооцита на мравката Lasius niger.

капаци на допълнителни ядра, след това в незначителни количества. Тогава може да се отбележи, че грануларността на кариоплазмата на спомагателните ядра по отношение на електронната плътност е по-близка до съдържанието на нуклеолите (нуклеоплазмата), отколкото до кариоплазмата. По този начин допълнителните ядра са структура, свързана с рибозомно-нуклеоларния апарат на клетката. Точно както по време на растежа на овоцитите с хромозоми тип "лампа" ядрото изхвърля рибозомния материал в цитоплазмата под формата на готови рибозомно-нуклеоларни структури или диспергирани рибозоми, от които рибозомно-нуклеоларни структури (цитонуклеоли) се изграждат в цитоплазмата, в ооцитите на ципокрилите древният процес на конструиране на рибозомата -нуклеоларният апарат е рекапитулиран под формата на отделни нуклеоларни инструменти, облечени в ядромембрана. Има всички основания да се разглеждат допълнителните ядра като хомолози на бактериоидните предшественици, обобщаващи най-древната форма на тяхната организация. Допълнителното ядро е вид бактериоиден предшественик, който е възвърнал изгубената индивидуална мембрана, след като е загубил нуклеоида и е обогатен с нуклеоларната структура на рибозомния апарат.

Развитието на рибозомно-нуклеоларни структури под формата на допълнителни ядра в ооцитите на Hymenoptera предполага, че може да има етап в клетъчната филогенеза, когато герминативната функция на ядрото се състои не само в възпроизвеждането на хромозоми - органели, използвани главно в ядрения апарат, но също така и във възпроизвеждането на рибозомно-нуклеоларни структури, предназначени за попълване на цитоплазмата ic блок на рибозомно-ядрения апарат. Всички други форми на развитие на рибозомни комплекси в цитоплазмата, включително образуването на двойни мембрани на ергастоплазмата, са по същество опростени варианти на сглобяването нарибозомно-нуклеоларни структури в цитоплазмата. Когато сглобява ергастоплазмени везикули и двойни мембрани, клетката използва материал, изпратен от ядрото към цитоплазмата, включително липопротеинови протеини, от които са изградени ергастоплазмените мембрани. Допълнителните ядра са цитоплазмени блокове на рибозомно-нуклеоларния апарат, възпроизведени от клетката от компонентите на ядрените структури. Те имат формата на ядрени блокове, подобни на кариомерите, произтичащи от отделни хромозоми, облечени с ядрена мембрана. Ето защо е подходящо те да бъдат наречени нуклеолокариомери или нуклеоломери. Цитонуклеолите, които открих в цитоплазмата на яйцеклетките на северните скариди, по природа и произход са свързани с нуклеоломери, различаващи се от тях по начина на развитие и по общата структура, в която няма мембрана.

Странноцитонуклеолен вариант е открит в цитоплазмата на яйцето на морски таралеж от Afzelius.

Този вариант, наречен от Афцелиус "тежки тела", на електронни микрографии представлява маса от гранули с диаметър 150 (очевидно рибозоми), заобиколени от двуконтурна обвивка, подобна на ядрената. Сред специализираните форми на цитонуклеола могат да бъдат приписани всички видове концентрични слоеве от двойни грапави мембрани на ергастоплазма, характерни за някои жлезисти клетки, например гигантски клетки на слюнчените жлези на ларвите и ооцитите на Diptera. За тези форми на цитонуклеоли може да се запази предложеното от мен наименование ергастосфера.

Специален вариант на комплексацитонуклеол рибозома-нуклеол, но разположен в ядрото, е така нареченият елиминационен хроматин в ооцитите на някои насекоми.