Парабиоза Введенски

Н. Е. Введенски през 1902 г. показва, че участък от нерв, който е претърпял промяна - отравяне или увреждане - придобива ниска лабилност. Това означава, че състоянието на безпокойство, което възниква в тази област, изчезва по-бавно, отколкото в нормалната област. Следователно, на определен етап от отравяне, когато надлежащата нормална област е засегната от чест ритъм на дразнене, отровената област не е в състояние да възпроизведе този ритъм и възбуждането не се предава през него. Н. Е. Введенски нарича такова състояние на намалена лабилност парабиоза (от думата "пара" - около и "биос" - живот), за да подчертае, че нормалната жизнена дейност е нарушена в областта на парабиозата.

Парабиозата е обратима промяна, която със задълбочаване и засилване на действието на причинителя, който я е причинил, се превръща в необратимо нарушение на жизнената дейност - смърт.

Класическите експерименти на Н. Е. Введенски са проведени върху нервно-мускулна подготовка на жаба. Изследваният нерв е бил подложен на промяна в малка област, т.е. промяна в състоянието му е причинена от прилагането на какъвто и да е химичен агент - кокаин, хлороформ, фенол, калиев хлорид, силен фарадов ток, механично увреждане и др. Дразненето се прилага или върху отровения участък на нерва, или над него, т.е. по такъв начин, че импулсите се появяват в парабиотичната област или преминават през нея по техните път към мускулите. N. E. Vvedensky прецени провеждането на възбуждане по нерва чрез мускулна контракция.

При нормален нерв увеличаването на силата на ритмичната стимулация на нерва води до увеличаване на силата на тетаничната контракция (фиг. 160, А). С развитието на парабиозата тези отношения естествено се променят и се наблюдават следните етапи, които се сменят един друг.

Временна или изравнителна фаза. В тази начална фаза на промяна, способността на нерва да провежда ритмични импулси намалява с каквато и да е сила на стимулация. Въпреки това, както показа Введенски, това намаление има по-рязък ефект върху ефектите на по-силни стимули, отколкото върху по-умерените: в резултат на това ефектите и на двата са почти равни (фиг. 160, B).
Парадоксалната фаза следва изравняващата и е най-характерната фаза на парабиозата. Според Н. Е. Введенски се характеризира с факта, че силните възбуждания, излизащи от нормалните точки на нерва, изобщо не се предават на мускула през анестезираната област или причиняват само първоначални контракции, докато много умерените възбуждания могат да причинят доста значителни тетанични контракции (фиг. 160, Б).
Инхибиторната фаза е последният етап на парабиозата. През този период нервът напълно губи способността си да провежда възбуждане с всякаква интензивност.

Зависимостта на ефектите на нервната стимулация от силата на тока се дължи на факта, че с увеличаване на силата на стимулите, броят на възбудените нервни влакна се увеличава и честотата на импулсите, които се появяват във всяко влакно, се увеличава, тъй като силен стимул може да предизвика залп от импулси.

Така нервът реагира с висока честота на възбуждане в отговор на силна стимулация. С развитието на парабиозата намалява способността за възпроизвеждане на чести ритми, т.е. лабилност. Това води до развитието на описаните по-горе явления.

С малка сила или рядък ритъм на дразнене, всеки импулс, който е възникнал в неувреден участък от нерва, също се провежда през парабиотичния участък, тъй като до момента, в който пристигне в тази област, възбудимостта, намалена след предишния импулс, има време да се възстанови напълно.

При силно раздразнение, когато импулсите следват един другвисока честота, всеки следващ импулс, идващ към парабиотичното място, навлиза в етапа на относителна рефрактерност след предходния. На този етап възбудимостта на влакното рязко намалява и амплитудата на отговора намалява. Следователно не се получава разпространение на възбуда, а само още по-голямо намаляване на възбудимостта.

В областта на парабиозата импулсите, които бързо идват един след друг, блокират пътя сякаш сами по себе си. Във фазата на изравняване на парабиозата всички тези явления са все още слабо изразени, така че се случва само трансформацията на честия ритъм в по-рядък. В резултат на това ефектите на честите (силни) и относително редките (умерени) стимули се изравняват, докато на парадоксалния етап циклите на възстановяване на възбудимостта са толкова удължени, че честите (силни) стимули като цяло са неефективни.

С особена яснота тези явления могат да бъдат проследени върху единични нервни влакна, когато те се стимулират от стимули с различна честота. Така I.Tasaki въздейства върху едно от прихващанията на Ранвие на миелинизираното жабешко нервно влакно с разтвор на уретан и изследва провеждането на нервни импулси чрез такова прихващане. Той показа, че докато редките стимули преминават през прихващането безпрепятствено, честите се забавят от него.

Н. Е. Введенски разглежда парабиозата като специално състояние на постоянна, непоколебима възбуда, сякаш замръзнала в една част от нервното влакно. Той вярваше, че вълните на възбуждане, идващи в тази област от нормалните части на нерва, така да се каже, се сумират с наличното тук „стационарно“ възбуждане и го задълбочават. Н. Е. Введенски разглежда такова явление като прототип на прехода на възбуждането в инхибиране в нервните центрове. Инхибирането, според Н. Е. Введенски, е резултат от "превъзбуждане" на нервните влакна илинервна клетка.

Ориз. 160. Парабиотични стадии според Н. Е. Введенски. А - нормалното съотношение между силата на нервната стимулация от ритмични стимули и височината на тетануса на скелетната мускулатура. Цифрите на фигурата показват силата на нервната стимулация (разстоянието на намотките на индукционния апарат в сантиметри). Колкото по-близо са намотките една до друга, толкова по-силно е дразненето и толкова по-висок е тетанусът на мускула. K - фаза на изравняване на парабиозата. Дразненията с различна сила предизвикват приблизително еднакъв ефект. C — парадоксална фаза на парабиоза. Силните стимули имат по-слаб ефект от слабите.