Развитие на артериалната система на гръбначните животни
При примитивните гръбначни животни с хрилно дишане (както и при ланцетника) цялата кръв от сърдечната област се насочва напред по протежение на коремната аорта (aortaventralis). Този среден ствол, раздвоен отпред, лежащ на дъното на фаринкса, отделя серия от сдвоени съдове, които, дъгообразно извити нагоре от двете му страни, преминават между последователни хрилни процепи. В мембраните на хрилете всяка типичнаартериална хрилна дъгасе подразделя на капиляри, където кръвта се насища с кислород. Дорзално, капилярите се рекомбинират в артерии, които пътуват до различни тъкани на главата и торса. При тетраподите хрилете са загубени, но артериалните хрилни дъги се наблюдават при всеки ембрион.
Броят на артериалните хрилни дъги при предците на гръбначните вероятно е бил голям и променлив. Има много от тях в ланцетника и до 15 в рибата. Въпреки това, по-голямата част от живите комари имат само пет нормално развити хрилни цепки и спирали; те потенциално изискват шест чифта артериални дъги. Първоначално в ембриона на гръбначните тези дъги са представени от обикновени съдове, директно свързващи коремната аорта с гръбната. Едва когато хрилните процепи пробият и започнат да функционират, тук се развиват капилярни системи, които нарушават непрекъснатостта на дъгите. При всички ембриони на гръбначни артериалните дъги се развиват последователно отпред назад. Първата или челюстната дъга е единственият канал в ранния ембрион между коремната и дорзалната аорта.
Възможно е предците на гръбначните животни да са имали добре развита артериална бранхиална дъга I, възходяща зад устата. Но, въпреки че присъства в ембриона, в типичен случай не може да бъде открит в живи челюстни зъби на възрастни. Доставчикчаст от тази дъга почти винаги изчезва. Еферентната част на I дъгата е запазена при хрущялни и някои костни риби.
Втората артериална бранхиална дъга е донякъде променлива, но като цяло е по-стабилна от първата. Има структура, типична за хрущялните риби и се среща в някои костни риби. В същото време тя е загубена от повечето лъчеперки.
При рибите III-VI арките обикновено са развити нормално и напълно.
При земноводните се наблюдават различни промени в тази система, засягащи дори ларвите. Дъги I и II изчезват в ранните етапи на развитие. Останалите четири дъги са представени при възрастни опашати земноводни от непрекъснати съдове, което е свързано със загубата на вътрешни хриле. При възрастните земноводни обикновено има система от интегрални тръбни артериални дъги, винаги включващи третата, четвъртата и шестата двойка от тях. Петата арка често е запазена при опашатите земноводни, но липсва при жабите и всички възрастни амниоти. При рибите дорзалните краища на всички тези дъги са свързани с непрекъсната дорзална аорта. При земноводните обаче тази картина се променя. Дори при рибите кръвта, преминаваща през третата дъга, се насочва главно напред към главата, а не обратно към главния канал на дорзалната аорта; при тетраподите единствената функция на тази арка е да осигурява кръв към главата.
Четвъртата арка при по-ниските тетраподи винаги е представена от голям двустранно развит съд. Нарича сеаортна дъгаилисистемна дъга, защото е основният канал, който пренася кръвта от сърцето към тялото. Петата арка има тенденция да изчезва при тетраподите. Понякога се запазва при опашатите земноводни, но във всички останали групи може да се появи само в ембрионалните стадии. Още в ембриона обикновено е малък и краткотраен, а се случва и изобщо да не се развие.Все още е загадка защо четвъртата, а не петата дъга, която осигурява по-къс и по-директен кръвен път, е избрана като основен канал, свързващ сърцето с органите.
Белите дробове се кръвоснабдяват през VI дъга. В ларвите на земноводните (и в ембрионите на амниотите) те не функционират. По време на ларвния период основната част от кръвта, преминаваща през тази дъга, навлиза директно в дорзалната аорта, като се включва в общия поток, отиващ към органите на тялото. Въпреки това, когато белите дробове започнат да функционират при земноводни (и при амниоти по време на раждане или излюпване), дорзалната част на VI дъга трябва да изчезне, така че артериалният и венозният кръвен поток да не се смесват. В редуцирано състояние тази част все още присъства при възрастни опашати и безкраки земноводни, туатара и някои костенурки под формата на боталийски канал (ductusarteriosus). При ануровите и повечето амниоти той изчезва след метаморфоза или раждане.
Първичната коремна аорта, в резултат на току-що описаните трансформации, се редуцира до канал, който доставя кръв към дъгите III, IV и VI. Последният, образувайки път към белите дробове на венозна кръв, заслужава отделно изхвърляне от сърцето. Всъщност при съвременните земноводни коремната аорта не съществува като такава. Той е разцепен до самата основа, поради което белодробният ствол (truncuspulmonalis) се отделя от останалата му част.
При амниотите по-нататъшното развитие на артериалните арки е свързано главно с промени в тяхната четвърта двойка. Ако в ранните етапи на еволюцията дъгите са били строго симетрични, тогава при амниотите тук възниква асиметрия.
Вероятно в предците на влечугите (като жаба) два вентрални ствола се отклониха от сърцето - единият към белите дробове, другият - общ за двойки системни дъги и каротидни артерии. Въпреки това,При съвременните влечуги не два, а три съда се отклоняват от сърцето: 1) белодробната артерия; 2) съд, който продължава само с лявата системна дъга и 3) съд на дясната системна дъга, от който произлизат двете каротидни артерии и двете артерии на предните крайници. Тези три съда са разположени по такъв начин, че на пръв поглед лявата четвърта дъга трябва да получава предимно венозна кръв от вентрикула на сърцето, който не е напълно разделен при повечето влечуги. Въпреки това, скорошни физиологични изследвания показват, че тази арка всъщност може да съдържа както артериална, така и венозна кръв. При птици, произлезли от влечуги, близки до крокодилите, лявата системна дъга е изчезнала, следователно, в допълнение към белодробната артерия, излизаща от дясната камера, те имат само един ствол, свързан с лявата камера на сърцето. Той пренася наситена с кислород кръв до двете каротидни артерии (т.е. до главата), двата предни крайника и до органите на тялото, като е единствената системна дъга - правилният елемент от първоначалната двойка.
Трансформацията на артериалните дъги при бозайниците изглежда е по-малко сложна. Техните предци са се отделили рано от другите влечуги и няма причина да се смята, че представители на филогенетичния клон на бозайниците някога са се сблъскали със система от три артериални ствола, подобна на тази, наблюдавана при съвременните влечуги. Предполага се, че в ранния влечугоподобен предшественик на бозайниците, както и в безопашатите земноводни, в допълнение към белодробната артерия е имало единичен ствол, който насочва кръвта от лявата страна на вентрикула към две каротидни артерии и две системни аортни дъги. Но необходимостта от двойна системна дъга тук вече не беше необходима и на определен етап от филогенезата на бозайниците дясната четвърта дъга беше загубена (с изключение на нейнатаоснова, запазена за кръвоснабдяване на субклавиалната артерия, отиваща към предния крайник). Така кръвоснабдяването на цялото тяло започва да се осъществява през лявата от двете аортни дъги, наблюдавани в ембриогенезата. Подобно на птиците, бозайниците са опростили своя набор от системни дъги, но двете групи се различават по това коя дъга от двойката се запазва.
При бозайниците начинът, по който двойки каротидни артерии и съдове, които пренасят кръв към предните крайници, т.е.субклавиални артерии, от аортната дъга, е силно променлива. Каротидните артерии могат да се разклоняват от аортата поотделно, с обща основа, една или всяка - заедно със съседната субклавиална артерия и накрая и четирите съда понякога започват като един голям ствол.
Към причините за образуването на общ брахиоцефален ствол при тревопасните
Общият брахиоцефален ствол е един от най-големите нечифтни артериални съдове в тялото и се разклонява от възходящата аортна дъга. Намира се в някои месоядни животни, гризачи и повечето тревопасни животни, включително коне, говеда и дребен рогат добитък. При хората, месоядните и всеядните животни този ствол не съществува, а основните съдове, които го изграждат: брахиоцефалната, лявата подключична, а при хората лявата обща каротидна артерия се отклоняват независимо от аортната дъга. Клоните на общия брахиоцефален ствол васкуларизират почти цялата черепна половина на тялото на животното, а именно: шията, главата, главния и гръбначния мозък, гръдните крайници, стените на гръдната кухина, част от вентралната коремна стена, диафрагмата и някои органи на гръдната кухина.
Образуването на общ брахиоцефален ствол при тревопасните животни се дължи на факта, че съдовете на аортната дъга са разположени в тях в много тясна част на гръдния кош. Следователно те се сливат в един основен ствол. При месоядните и всеядните,и особено при хората, гръдният кош на това място е много по-широк, следователно съдовете на аортната дъга в тях се отклоняват в насипно състояние и следователно нямат общ брахиоцефален ствол.
Клонове на общия брахиоцефален ствол
Брахиоцефалният ствол(truncusbrachiocephalicus) при говеда и коне се отклонява от аортната дъга. Тя е къса и се разделя налява подключична артерия(a.subclaviasinistra), която пренася кръв към лявата страна на холката, шията и левия гръден крайник, ибрахиоцефална артерия(a.brachiocephalica), които кръвоснабдяват главата, дясната страна на холката, шията и десния гръден крайник.
Отбрахиоцефалната артериясе отклонява общствол на каротидните артерии(truncusbicaroticus), насочвайки кръвта към главата. При конете от него тръгватвертебралната,костоцервикалнатаидълбоката шийнаартерия, както и от лявата субклавиална артерия. След това брахиоцефалната артерия преминава вдясната подключична артерия(a. subclavia dextra). И двете субклавиални артерии изпращат кръв към дясната и лявата половина на холката и шията. При прасетата и кучетата брахиоцефалният ствол отсъства. Те имат брахиоцефална артерия, тръгваща от аортната дъга за кръвоснабдяване на главата, дясната половина на шията и десния гръден крайник и лявата субклавиална артерия. Брахиоцефалната артерия при прасетата отделя къс ствол на каротидните артерии, а при кучетата и двете общи каротидни артерии се отклоняват от брахиоцефалната артерия, след което тя продължава като дясната субклавиална артерия. Редът на произход на съдовете от субклавиалните артерии има характерни специфични различия. Всяка субклавиална артерия (дясна и лява) на изхода от гръдната кухина обикаля първото ребро и преминава в дясното илявата аксиларна артерия, която изпраща кръв към гръдните крайници.