СЛЯПО ПЕТНО Наличието на сляпо петно може да се докаже с помощта на фиг.
Съществуването на сляпо петно може да се докаже с помощта на фиг. 3.12.
След като извършите поредица от прости действия, ще изпитате необичайното впечатление, че видимото изображение внезапно „изчезва“. Когато рисунката е на определено разстояние от окото, изображението на кучето в клетката ще попадне върху сляпото място и ще изчезне напълно. Не по-малко интересно е, че когато кучето изчезне, няма да видите бяло петно. Вместо това мястото изглежда „запълнено“ с решетките на клетката (Brown & Thurmond, 1993; Ramachandran, 1992; този феномен на „запълване“ е елемент от общия възприемателен процес, описан в Глава 7).
Патологичните слепи петна също са известни, наречени скотоми и не са свързани с главата на зрителния нерв. Скотомите са слепи петна, които са възникнали в зрителното поле поради патологията на различни части на зрителната система, включително зрителната област на самата мозъчна кора.
Невронни връзки в ретината
11. Приблизително разпределение на пръчките и конусите върху
Разстояние от централната фовея
Както следва от фиг. 3.10 връзката между местоположението на фоторецепторите и входящата светлина е лишена от логика, тъй като фоторецепторите не са насочени в нейната посока. При повечето гръбначни фоторецепторите са разположени дълбоко в ретината и са свързани
12. Доказателство за сляпото място
А. Мигнете или покрийте лявото си око с длан и задръжте рисунката на около 10 инча (25 см) от лицето си. Фокусирайте дясното си око върху котката в левия ъгъл, докато бавно приближавате рисунката към нея, а след това я отдалечавате. Когато разстоянието между окото и рисунката е 5-15 инча (около 12-40 см), кучето ще "изчезне", т.е. клетката ще бъде "празна". Както е показано в b, изображението на кучето завършва на диска.оптичен нерв - областта на ретината, където нервните влакна се събират в сноп и напускат окото. В тази зона няма фоторецептори, поради което тя не дава зрителен образ и се нарича сляпо петно. (Източник: Smith, 1989)
прикрепените към тях нервни влакна са събрани заедно и са разположени отпред. Това означава, че преди да достигне фоторецепторите, светлината преминава през плексуса на нервните влакна, кръвоносните съдове и епителните клетки. Така ретината е анатомично обърната отвътре навън. Произтичащите от това функционални проблеми обаче са незначителни, тъй като кръвоносните съдове са малки, а нервът
13. Секция на фовеята на човешката ретина
Фигурата показва конуси и слой от неврони над тях, съдържащ преплитане на нервни влакна и кръвоносни съдове.В центъра на слоя конусите са тънки, дълги и плътно прилепнали един към друг. Имайте предвид, че мрежата от съдове и влакна над конусите е много по-тънка в центъра, отколкото по краищата. Това намалява смущенията и изкривяването на входящите светлинни лъчи и улеснява достигането им до конусите. (Източник 1. S Polyak. The Vertebrate Visual System Chicago: University of Chicago Press, 1957, p 276)
ните влакна и клетките, свързани с тях, са относително прозрачни. Освен това, както следва от фиг. 3.13, нервните клетки на фовеята са разположени така, че да не пречат на светлината, влизаща в окото.
Чрез верига от невронни връзки стимулацията на пръчката и колбичката се предава през ретината към оптичния нерв, който от своя страна изпраща сигнали до зрителната област на мозъка. Някои видове невронни връзки са показани на фиг. 3.10, от което следва, че има както хоризонтални, така и вертикални комуникации между фоторецепторите и оптичните нервни влакна. Ретината е включенавсъщност това е мрежа (на латински seg - rete), система от взаимовръзки. Нека започнем с разглеждане на веригата от вертикални връзки между фоторецепторите и оптичния нерв. Групи пръчици (понякога заедно с конуси) и конуси (понякога само те) са свързани с междинни клетки, наречени биполярни (буквално - "клетки с два края"). Биполярните клетки от своя страна са свързани с ганглийни клетки, чиито аксони са част от зрителния нерв.
В допълнение към междинните биполярни и ганглийни клетки, има и два слоя хоризонтални връзки, образувани от биполярни и ганглийни клетки, съседни една на друга. Както следва от фиг. 3.10, една група клетки, наречена според позицията им хоризонтални клетки, създава невронна мрежа, която преминава през този слой на ретината, който се намира между фоторецепторите и биполярните клетки. Клетките от втория тип, създаващи странични (странични) връзки, амакринни клетки (буквално - клетки без аксони), лежат между биполярни и ганглийни клетки. Една от функциите на тези странични връзки е да създават такова взаимодействие между съседни клетки, което прави възможно модифицирането на сигналите, идващи от фоторецепторите.
Например, съвместното стимулиране на няколко съседни фоторецептори рецептори има различен ефект върху всеки от тях, отколкото изпитва, ако се стимулира отделно от останалите. Това явление, наречено странично инхибиране (инхибиране), е описано в глава 6.
Острота и чувствителност. Няколко важни функции са пряко свързани с разположението на пръчките и конусите спрямо биполярните и ганглийните клетки. Общият брой на биполярните и ганглийните клетки в периферията на ретината е много по-малък от броя на пръчиците. Атова означава, че всяка биполярна и ганглийна клетка получава сигнал от голям брой пръчици, т.е. съществува невронна връзка, наречена пространствена сумация. В областите на ретината, които са най-отдалечени от фовеята, няколкостотин пръчки могат да бъдат свързани с една биполярна клетка, в резултат на което активността на много голям брой пръчки може да се определи от една медиаторна клетка. Напротив, в областта на ретината, богата на конуси - във фовеята - броят на конусите е почти равен на броя на междинните клетки. Във фовеята много конуси имат свои собствени биполярни и ганглийни клетки и са свързани с тях независимо от други конуси. Следователно конусите имат по-малко връзки от пръчиците (т.е. пространственото сумиране е по-слабо изразено) и най-директното предаване между ретината и оптичния нерв се осъществява от конусите на фовеята.
14. Схема на невронни връзки на пръчици и колбички c
а - сигналите от няколко пръчки се събират в един неврон. Резултатът е висока чувствителност и ниска зрителна острота, както и загуба на информация за интервала между сигналите. b - няма конвергенция на сигнали от конуси и зрителната острота е висока
Нека разгледаме функционалното значение на невронните връзки на пръчките и конусите с биполярни клетки, чрез които те са свързани с ганглиозни клетки. Фактът, че няколко пръчки „общо притежават“ една ганглийна клетка означава, че има сближаване или сумиране на информация от рецептори, заемащи значителна част от ретината в една ганглийна клетка (т.е. високо пространствено сумиране). Тази конвергенция на стимулация увеличава вероятността нормалната ганглийна клетка да достигне енергийното ниво, необходимо запоявата на потенциал за действие (фиг. 3.14).? Тази връзка, при която много пръчки са свързани към един биполярен неврон, повишава чувствителността, способността да се вижда при ниски нива на светлина. В допълнение към сумирането на сигнала върху обща ганглийна клетка, пръчките имат друго предимство: една пръчка изисква по-малко светлина, за да се активира, отколкото един конус. Следователно, въпреки че единичните сигнали могат да бъдат слаби, "срещайки се" на обща ганглийна клетка, поради кумулативния ефект, те се оказват достатъчно силни, за да предизвикат нейното активиране.
Конвергенцията на сигнали от няколко пръчки в една междинна ганглийна клетка помага да се обясни защо при много слаба светлина виждаме целта по-добре, когато я гледаме не директно, а с периферно зрение. При това ние насочваме погледа си така, че изображението на това, което искаме да видим, попадне върху пръчиците, които са по-чувствителни от колбичките. Точно това се случва, когато се опитаме да погледнем слаба звезда през нощта: тя се вижда по-добре, ако не фиксираме погледа си директно върху нея. Тогава изображението попада върху сетивните пръчици от периферията на ретината, а не върху фовеята, която се състои изцяло от конуси.
Когато сигналите от няколко пръчици се събират в една ганглийна клетка, полученият сигнал е по-малък от сбора на единичните сигнали от всички пръчици. Остротата - способността да се виждат фини детайли - е съответно намалена, ако се стимулират само пръчките. Както беше отбелязано по-горе, фовеалните конуси са по-малко податливи на пространствено сумиране. Тяхната връзка с ганглиозните клетки е по-директна и те имат относително самостоятелен или "собствен" изход към мозъка. Последицата от това е, че фовеалните конуси са значително по-добриадаптирани да предават независима информация за източника на тяхната стимулация, информацията, необходима за идентифициране на знаците на сигналите и техните най-малки детайли от пръчките. Горното ни позволява да заключим, че фовеята е "специализирана" в ясно зрение, включително възприемане на детайли. Когато гледаме директно към обект, за да го видим добре във всичките му детайли, ние автоматично насочваме погледа си така, че изображението на обекта да попадне директно върху фовеята. Правилността на това заключение може да се потвърди експериментално.