Структурата на зрителната система
Зрителната система има сложна, йерархична структура, която в много отношения я отличава от описаната по-горе система за тактилна (кожна) чувствителност.
Ако периферните части на тактилната (кожна) чувствителност представляват прости окончания на сетивни нерви и относително прости рецепторни тела или гломерули, тогава периферната част на зрителното възприятие - окото - енай-сложният апарат,който сам по себе си се разпада на редица съставни части. В апарата на окото може да се разграничи неговатафоточувствителна част(ретина) иредица спомагателни устройства с двигателен характер,от които сами (ирис, леща) осигуряват приток на светлинни лъчи, достигащи до ретината, фокусиране на изображението и защита на устройството от външни влияния (роговицата) и правят възможно движението на това сложно устройство (мускулите на очите).
Нека се спрем по-подробно на изброените части на окото.
Най-същественият компонент на ретината е слой от специални светлочувствителни клетки -пръчици и колбички,които са сложни фотохимични устройства, способни да разграждат фоточувствителното вещество (визуално лилаво) и да преобразуват светлинната енергия в нервна енергия.
Пръчкитесе различават по това, че са много по-чувствителни от колбичките, но не могат да реагират отделно на светлинни вълни с различна дължина, като по този начин осигуряват цветно (хроматично) зрение. Броят на пръчките в ретината е много голям, има до 130 милиона от тях и те са разположени по цялата площ на ретината, особено по нейната периферия. Те осигуряват нощно (здрачно) виждане, което не може да отразява цветовете и е "ахроматично" виждане.
Конуситеса много по-малки (до7 милиона). Те се намират в централната част на ретината, която осигурява цветно (хроматично) зрение.
В клиниката е добре известно явлението "нощна слепота" ("хемералопия") - нарушение на способността да се вижда привечер. Това се дължи на неизправност на пръчковия апарат, свързана с липсата на витамин А, което предотвратява възстановяването на визуално лилаво в тях. Напротив, нарушението на способността за разграничаване на определени цветове (цветна слепота) се обяснява с дефекти в работата на конусния апарат.
Характерно е, че натрупването на фоточувствителни елементи (особено колбички) в централната част на ретината прави тази част („жълтото петно“ или „макулата“) особено чувствителна, и обратно, тази част от ретината, където излиза зрителният нерв и където е лишена от фоточувствителни елементи, няма способност да възприема светлина и се нарича „сляпо петно“.
Нервният процес, който възниква в пръчките и конусите под въздействието на светлина, се предава на най-сложната система от нервни клетки, които изграждат вътрешните части на ретината. Дебелината на ретината, както и дебелината на мозъчната кора, е разделена на няколко слоя, които включват нервни елементи от различни видове. Те включват:
1)биполярни клетки, които са в състояние да улавят възбуждания, които са възникнали в отделни фоточувствителни елементи и да ги прехвърлят към по-дълбоките слоеве;
2)дендрити,които са разположени в хоризонтална равнина и са в състояние да комбинират възбуждането, възникнало в група фоточувствителни елементи;
3)ганглийни клетки, разположени във вътрешния слой на ретината и способни да събират възбуждане и да го предават на зрителния нерв, който е началото на проводящата част на зрителната система.
Специално място в ретината заемат "амакринните клетки",които се различават по това, че имат противоположно разположение на дендритите и аксоните от всички изброени клетки: техните дендрити са разположени към вътрешната, а аксоните - към външната (светлочувствителна) част на ретината. Има основания да се смята, че те представляват еферентния апарат на ретината, който гарантира, че възбужданията, възникнали в центъра, се довеждат до светлочувствителните елементи на ретината и по този начин позволяват чувствителността на рецепторните устройства да се регулира в съответствие с вътрешните настройки на субекта.
Дразненето на ретината от светлина причинява стабилни явления на възбуждане в нея, които могат да бъдат записани под формата на колебания в електрическите потенциали (електроретинограми), които отразяват всяка светлинна стимулация, достигаща до ретината. Характерно е, че при повишени стимули се наблюдава ритмично увеличаване на електрическите отговори на ретината. Електроретинограма може успешно да се използва за диагностициране на патологични промени в ретината.
Описаният апарат на ретината е първото и основно светлочувствително устройство, което е част от периферната част на зрителния рецептор. Но за нормалното функциониране е необходим втори, допълнителен апарат на окото, който регулира притока на светлинна стимулация, достигаща до светлочувствителните елементи на ретината и осигурява движения на очите, които дават максимално ясен образ върху ретината и да позволяват на окото да проследява възприеманите обекти.
Апаратът, който регулира потока от светлинни лъчи, включваириса на окото,който поради разположените в него мускули може да стеснява или разширява зеницата. Добре известно е, че зеницата се свива при силна светлина и се разширява при слаба светлина.като по този начин регулира потока светлина във вътрешната камера на окото. Известно е, че устройствата, които регулират свиването и разширяването на зеницата, са разположени в квадригемината, следователно нарушението на свиването на зеницата към светлина може да служи като симптом на увреждане на тази част от централната нервна система. Устройствата, които регулират потока от светлина към светлочувствителните елементи на ретината, също включватдвижението на пигмента,който при ярка светлина преминава във външната част на ретината, образувайки, така да се каже, светлинна бариера, а при слаба светлина се премества във вътрешните слоеве на ретината, правейки светлочувствителните елементи достъпни за директно излагане на светлина.
Важна част от допълнителния апарат на окото елещата,представляваща подвижна леща, която пречупва светлинните лъчи. В зависимост от разстоянието до обекта, който обектът гледа, кривината на лещата може да се промени, така че изображението, попадащо върху ретината, да стане ясно. Процесът на промяна на кривината на лещата, който осигурява най-голяма яснота на изображението върху ретината, се наричаакомодация.До напреднала възраст регулирането на промените в кривината на лещата се нарушава и са необходими допълнителни лещи, за да се осигури правилната акомодация на окото.
Описаните устройства дават възможност за отразяване на цели изображения върху ретината.Този факт може лесно да се провери, ако изследваме окото на прясно убито животно. В този случай върху ретината ясно се открояват контурите на обекта, който окото е възприело непосредствено преди смъртта. Техниката за анализ на такова изображение, което остава върху ретината на току-що починал човек, се използва успешно в криминалистиката.
Третият допълнителен (двигателен) апарат на окото есистемата от окуломоторни мускули(директени косите мускули на окото). С тяхна помощ се осигуряват движения на очната ябълка, които позволяват координирани движения (конвергенция) на двете очи. Поради това изображението, получено върху двете ретини, попада в една точка (ако тези координирани движения на очите са нарушени, какъвто е случаят с лезии на горните части на багажника, възниква феноменът на "удвояване"); с тяхна помощдвиженията на погледа също стават възможни,позволявайки на окото да се движи от един обект към друг. По-долу ще обсъдим централните механизми, които регулират движенията на погледа и ролята на движението на очите във визуалното възприятие.
Ретината на окото и нейният допълнителен (двигателен) апарат са периферните устройства на зрителната система или началото на йерархично изграден зрителен път, осигуряващ както предаване на получените сигнали към централните нервни устройства (и по този начин кодиране на зрителни сигнали), така и регулиране на движенията на очите, осигуряване на правилната посока на погледа.
Трябва да се припомни още веднъж, че влакната, излизащи от различни части на ретината, завършват в строго определени области на проекционното зрително поле, така че поражението на една малка част от това поле води до загуба на добре дефинирана част от зрителното поле, такава загуба на зрителното поле се наричаскотома.зрителната кора на ноа. Следователно поражението на горните части на проекционния зрителен кортекс причинява пролапс на долната част на зрителното поле (долна квадратна хемианопия), а поражението на долните му части причинява пролапс на горните части на зрителното поле.зрителни полета (горна квадратна хемианопия).
Лесно е да се види колко важни са тези симптоми за точната диагноза на мястото (топиката) на мозъчната лезия.
Както вече посочихме по-горе, невроните, които са част както от латералното геникуларно тяло, така и от проекционните секции на зрителния кортекс, са силно специализирани:
• някои от тях реагират само на гладки линии, други само на остри линии;
• някои от тях - само по движението на обекта от центъра към периферията, други - само по движението на обекта от периферията към центъра и т.н.
Тази природа на невроните в зрителната кораправи възможно разделянето на възприятието на най-малките знаци, които на по-нататъшни етапи на зрителната система могат да бъдат комбинирани във всякакви мобилни структури.Процесът на визуално възприятие обаче не завършва с факта, че съответните сигнали влизат в зрителното поле на проекцията. Оттам възбужданията се предават към вторичните зрителни полета (поле 18 и 19 на Бродман), където преобладават сложните асоциативни неврони на втория и третия слой, а получените частични импулси могат да бъдат комбинирани и кодирани в зависимост от задачите, стоящи пред субекта. По-горе вече дадохме функционално описание на тези полета и показахме, че явленията, които се появяват, когато са раздразнени, и онези нарушения на зрителното възприятие, които се появяват, когато са повредени, са добре известни в клиниката като явлениязрителна агнозияТези явления се състоят във факта, че пациент с увреждане на вторичните зрителни полета не губи зрителна острота, различава добре отделни детайли на обект, но не е в състояние да ги синтезира в едно цяло, изпитвайки същите трудности, които изпитва пациент с увреждане на вторичните зрителни полета, отдели на чувствителната кора и с явления на астереогноза,които възникват, когато той докосне предмет.
Пътищата на зрителната система не се изчерпват от етапите в организацията на зрителното възприятие, които току-що описахме. Периферният зрителен апарат включва кактоосновни(всъщност зрителни), така идопълнителни(оптико-моторни) устройства, като последните също имат своя доста специфична функционална организация.
Известно е, че влакната на нервите, които контролират както свиването и разширяването на зеницата, така и процеса на конвергенция, свързват мускулите на окото с централните апарати на горните части на багажника, с поражението на които има явления на нарушена реакция на зеницата към светлина и феномена на "двойно виждане" в очите.
Влакната на апарата, който управлява организираните движения на погледа, са включени в много по-сложна система и завършват в кората на главния мозък. Най-голям интерес представлява фактът, че в мозъчната кора няма един "околодвигателен център", адва специални "центъра", които контролират движенията на погледа.
1. Задната част от тях се намира в теменно-окципиталните области на мозъчната кора и очевидно служи за рефлексно регулиране на движенията на погледа, осигурявайки акта на фиксиране и проследяване на движеща се точка.
2. Предният окуломоторен център се намира в средните части на премоторната зона (поле на Бродман 8) и според всички данни е апарат, който регулира доброволното преместване на очите и активните търсещи движения на погледа.
Този факт се потвърждава от факта, че при пациенти с лезии на задната, париетално-тилната кора, актът на фиксиране на фиксирана точка с поглед и рефлексно проследяване на движеща се точка е нарушен, докато активното движение на очите остава много по-непроменено. Напротив, при пациенти с увреждане на предния окуломоторен центъркакто актът на фиксиране, така и актът на проследяване на движеща се точка остават относително непокътнати, но доброволното движение на окото след вербална команда е грубо нарушено и активните търсещи движения на очите страдат значително.