Съвременно разбиране на проблема за инстинкта и ученето
В проблема за инстинкта и научаването голямо място заема въпросът за пластичността на инстинктивното поведение. Този въпрос е много важен за разбирането не само на еволюцията на инстинктивното поведение, но и като цяло на всички въпроси, свързани с умствената дейност на животните.
Дарвин вярва, че по същество само пластичността на инстинктите, произтичаща от променливостта на техните вродени морфологични основи и предоставяща „материал“ за действието на естествения подбор, е достатъчна за еволюцията на инстинктивното поведение, а оттам и на поведението като цяло. Впоследствие много учени посветиха усилията си да проучат доколко вроденото, типично за вида поведение е стабилно или променливо, доколко инстинктите са постоянни, твърди или променливи и могат да бъдат модифицирани. В резултат на това днес знаем, че пластичността на поведението на животните е много по-сложен феномен, отколкото изглеждаше по времето на Дарвин, тъй като генетично фиксирани и наследени не са отделни готови движения или техните комбинации, а нормите на реакция, в рамките на които се формират двигателните реакции в онтогенезата.
Дълбоко развитие на проблема за инстинкта и обучението, както беше отбелязано, беше дадено от V.A. Вагнер, особено в неговия фундаментален труд Биологичните основи на сравнителната психология (1910-1913). Въз основа на голямо количество фактически материал, получен от него при теренни наблюдения и експерименти и обхващащ както безгръбначни, така и гръбначни, Вагнер стига до извода, че инстинктивните компоненти на поведението на животните са възникнали и се развиват под диктовката на околната среда и под контрола на естествения отбор и че те в никакъв случай не могат да се считат за непроменени, стереотипни. Инстинктивното поведение, според Вагнер, е развиваща се пластична дейност, модифицирана от външнивлияния.
Променливостта на инстинктивното поведение беше особено убедително показана от Вагнер, използвайки примери за конструктивната дейност на паяци и лястовици (фиг. 4). Подробният анализ на тези факти го доведе до извода, че лабилността на инстинктивното поведение е ограничена от ясни видово-типични граници, че не самите инстинктивни действия са стабилни в рамките на вида, а границите на амплитудите на тяхната променливост. Така Вагнер предвиди едно от основните положения на съвременната етология.
Ориз. Фиг. 4. Изграждане на гнездо при градската лястовица (споредВагнер).Горният ред - контурите на различни форми на лястовичи гнезда. Сградите се различават по-специално по относителните размери на покрива(AB)и дъното(CD)на гнездото (изглед отстрани).Abc –резки. По-долу е диаграма на Вагнер, изобразяваща променливостта в поведението при изграждане на гнезда. Вътрешната дъга означава средната форма и размер на прореза, външната дъга означава гнезда. Прекъснати линии - отклонения по дължината на покрива и страничната стена. Крайните точки (B1,B2,C1,C2; b1, b2c1, c2) показват типичните за вида граници на амплитудите на променливостта на тези параметри по време на нормално изграждане на гнезда
Впоследствие други съветски учени също разработват въпроси за променливостта на инстинктивното поведение и връзката му с процесите на обучение. Академик Л. А. Орбели анализира зависимостта на пластичността на поведението на животните от степента на тяхната зрялост (виж част II, гл. 3). Съветският орнитолог А. Н. Промптов посочи, че инстинктивните действия на животните (птици и бозайници) винаги включват интегрални, много трудни за разделяне, но изключително важни условни рефлексни компоненти, които се формират в процеса на онтогенезата. Именно тези компоненти, според Промптов, определят пластичността на инстинктивнотоповедение. От друга страна, взаимодействието на вродени реакции, обусловени от характерните за видовете характеристики на структурата, с условните рефлекси, придобити на тяхна основа по време на индивидуалния живот, води до типични за вида характеристики, които Промптов нарича "видов стереотип на поведение".
Е. В. Лукина илюстрира тези разпоредби на Промптов с примери за пластичността на гнездостроителната дейност на врабчинките. И така, младите женски, които гнездят за първи път в живота си, изграждат гнезда, които са характерни за техния вид. Но при необичайни условия този стереотип е забележимо нарушен. Така червеноперката и брашнестият синигер, които са кухи гнездящи, подреждат гнездата си под корените при липса на кухи дървета, а сивата мухоловка, гнездяща в укрития (пукнатини в пънове, дълбоки стволове, зад изоставаща кора и др.), може, ако е необходимо, да ги подреди на хоризонтални клони или дори директно на земята и др.
Както виждаме, това са всички случаи на модификация на инстинкта за изграждане на гнездо, по-специално във връзка с местоположението на гнездото. Описани са и много примери за подмяна на материала за изграждане на гнезда: вместо треви, мъх, лишеи, понякога се използват изкуствени материали като памучна вата, опаковъчни стърготини, марля, въжета и др. Има дори случаи, когато пъстрите мухоловки са строили гнездата си в московските паркове почти изцяло от трамвайни билети. Подобни данни са получени и в специални експерименти, в които се изследва пластичността на инстинктивното поведение при подмяна на яйца или пилета (експерименти на Промптев, Лукина, Скребицки и Вилка).
При насекомите пластичността на строителната дейност (изграждането на обвивките при гъсениците на Psyche viciella) е подробно проучена в лабораторията на полския зоопсихолог Р. И. Войтусяк (изследване на К. Громиш) през 60-те години.При друго насекомо, гъсеницата Autispila stachjanella, там също е изследвана пластичността на инстинктивното поведение при подреждане на пасажи в листата и пашкулите (изследвания на М. Берестинская-Вилчек). Учените са открили голяма адаптивна променливост на инстинктивните действия, особено при ремонт на структурите на тези насекоми, и при изкуствени, експериментални условия, тези действия могат значително да се различават от тези, извършвани при нормални, естествени условия.
Промптов определено беше прав, когато подчерта важността на сливането на вродени и придобити компоненти във всички форми на поведение. В същото време неговото разбиране за пластичността на инстинктите е крачка назад в сравнение с концепцията на Вагнер, който доказа, че не инстинктивните действия са вродени, а рамката, в която тези действия могат да се извършват в модифицирана форма в съответствие с дадените условия на околната среда. Фактите, цитирани от Промптов, само потвърждават това.
Фундаменталното значение на различията в променливостта на инстинктивното и придобитото поведение беше дълбоко анализирано от академик А. Н. Северцов, основател на еволюционната морфология. В своите трудове „Еволюция и психика“ (1922) и „Основни насоки на еволюционния процес“ (1925) той показа, че висшите животни (бозайници) имат два вида адаптация към промените в околната среда: (1) промяна в организацията (структурата и функциите на животните), която се случва много бавно и позволява на човек да се адаптира само към много бавно протичащи постепенни промени в околната среда, и (2) промяна в поведението на животните без промяна на тяхната организация въз основа на високата пластичност на ненаследствени, индивидуално придобити форми поведение. В последния случай е възможно ефективно да се адаптирате към бързите промени в околната среда именно поради промянаповедение. В този случай най-голям успех ще имат индивиди с по-развити умствени способности, „изобретатели“ на нови модели на поведение, както метафорично се изрази Северцов - с една дума животни, способни да развият най-гъвкави, пластични умения и други по-висши форми на индивидуално променливо поведение. Именно в този контекст Северцов разглежда значението на прогресивното развитие на мозъка в еволюцията на гръбначните животни.
Що се отнася до инстинктивното поведение, то поради ниската си вариативност (ригидност) не може да изпълнява такава функция. Но подобно на промените в структурата на тялото на животните, промените във вроденото поведение могат да служат като адаптация към бавни, постепенни промени в околната среда, тъй като те отнемат много време, за да се появят.
Спомнете си, че тази промяна във вроденото поведение се извършва в процеса на еволюция на базата на индивидуалната променливост на инстинктивното поведение. Именно в тази индивидуална лабилност на видово-типичните действия на животните Дарвин търси източника на произхода и развитието на инстинктите.
Северцов подчертава, че значението на такава постепенна адаптация е не по-малко важно от адаптацията чрез промяна на индивидуално придобитото поведение. „Инстинктите“, пише той, „са специфични за вида адаптации, полезни за вида в същата степен, както определени морфологични характеристики, и също толкова постоянни.“ * В същото време Северцов обърна внимание на факта, че способността за учене, за създаване на нови асоциации зависи от определена наследствена височина на умствената организация. Самите действия не са наследствени. В инстинктивното поведение и двете са наследствено фиксирани. Днес в подкрепа на тази теза на Северцов можем да кажем, че инстинктивното поведение на животнитесе определя от вродената програма от действия, изпълнявана в хода на натрупването на индивидуален опит.
*Северцов А.Н.Събрани. оп. Т. III. М.; Л., 1945. С. 300.
Обобщавайки горното и вземайки предвид съвременните познания за поведението на животните, можем да характеризираме връзката и взаимозависимостта между вродените и придобитите компоненти на поведението и биологичното значение на тяхната специфична изменчивост, както следва.
Постоянството, твърдостта на инстинктивните компоненти на поведението са необходими, за да се гарантира безопасността и стабилното изпълнение на най-важните функции, независимо от случайните, преходни условия на околната среда, в които може да се окаже един или друг представител на вида. Вродените компоненти на поведението съхраняват целия еволюционен път, изминат от вида. Това е квинтесенцията на видовия опит, най-ценното нещо, придобито в хода на филогенезата за оцеляването на индивида и размножаването. И тези обобщени и генетично фиксирани програми за действие, предавани от поколение на поколение, не трябва и не могат лесно да се променят под въздействието на случайни, незначителни и непостоянни външни влияния. В екстремни условия все още има шансове за оцеляване поради резервната пластичност на инстинктивното поведение под формата на модификация.
В противен случай изпълнението на вродената програма на поведение в специфичните условия на индивидуалното развитие на животното се осигурява от процесите на обучение, т.е. индивидуална адаптация на вроденото, типично за вида поведение към определени условия на околната среда. Това изисква най-голяма гъвкавост на поведението, но отново възможността за индивидуална адаптация, без да се губят основните видове, натрупани в хода на еволюцията, изисква непоклатима основа под формата на стабилно инстинктивно разположение. Само тя дава животнотоспособността да се реагира благоприятно на всяка ситуация.