Видове устойчивост
По отношение на всякакви патогени понастоящем се разграничават редица видове резистентност. Стабилността може да бъде абсолютна - в този случай те говорят за имунитет, висок, среден, слаб.
Степента на устойчивост се определя от размера и естеството на лезиите, както и от скоростта на развитие на заболяването.
В широк смисъл резистентността може да се дължи на всяка наследствена черта на растението гостоприемник, която отслабва влиянието на патогена, включително резистентност към вектора на насекомите, избягване на болестта поради несъответствие във фазите на развитие на растението гостоприемник и паразита. Например ранозрелите сортове жълта лупина (Akademichesky 1 и други) имат повишена устойчивост на вирусен свръхрастеж не защото имат гени за устойчивост, а в резултат на несъответствие между фазата на цъфтеж и излюпването и летенето на листни въшки, които са носители на вируси.
В допълнение към устойчивостта се отличава толерантност (издръжливост), при наличието на която растението е заразено, но устоява на паразита. Толерантността се определя от степента на въздействие върху икономически ценната част от културата, например зърно. Две разновидности могат да имат еднаква чувствителност към даден патоген, но да се различават по поносимост. Въпреки многото негативни аспекти на развъждането за толерантност към болести (формите с отслабени симптоми на увреждане са изпълнени с потенциална опасност като носители на латентна инфекция), големи икономически ползи са получени от широкото използване на устойчиви на вируси сортове на повече от 20 култури. Толерантността към много вредни насекоми също се използва успешно (18).
Повечето растения успешно се противопоставят на множество патогенни организми, като гъбички, бактерии, вируси, микомицети.
Понастоящем е обичайно да се разграничават два вида имунитет - конститутивен и индуцируем, или, според Вавилов (4), съответно морфологичен (пасивен) и физиологичен (активен). Първият от тях включва всички случаи на резистентност, свързани с механични особености в структурата и развитието на органите на растенията, както и със синтеза на компоненти на вторичния метаболизъм, които предотвратяват проникването на патогени в растението, например дебела кутикула, плътно опушване, размер и форма на устицата, восъчно покритие, етерични масла, предварително образуване на антибиотични съединения, съдържащи се в здрави растения и др. [77].
По този начин наличието на алкалоиди в растенията от диви и редица култивирани видове лупина допринася за защитата им от редица вредители и болести: антихранителни съединения от белтъчна и небелтъчна природа - лектини, танини, гликозиди и др., Съдържащи се в семената на повечето зърнени бобови растения, са естествени бариери за развитието на редица болести и неприятели.
Индуцираната резистентност се дължи на реакцията на гостоприемника в отговор на въвеждането на патогена. Най-ярката проява на активна резистентност е реакцията на свръхчувствителност (SHR) - бързата смърт на заразените клетки, ограничаваща разпространението на патогени и последващата им смърт. Реакцията може да бъде много бърза и микротичните петна по повърхността на листата да са незначителни. Механизмът на свръхчувствителност се крие във факта, че в отговор на въвеждането на патоген в клетките се образуват вещества, които са токсични както за патогените, така и за клетките гостоприемници. Токсините, произведени от растението гостоприемник, са вещества с ниско молекулно тегло, наречени фитоалексини. Известни са фитоалексини - питатин в граха, фазеолин в боба и др. Активната устойчивост може да се дължи на бързотлагане на инкрустиращи вещества (кали, лигнин) по стените на клетката, в която патогенът се опитва да нахлуе.
Има качествена резистентност – в този случай разпределението на честотите на устойчиви и чувствителни растения в популацията е дискретна и те лесно се идентифицират, и количествена, при която има непрекъсната скала на преходи от устойчивост към чувствителност и няма ясни преходи между тях.
В допълнение към свръхчувствителността, механизмите на резистентност включват: избягване на заболяването, свързано с ниска кълняемост на спорите върху повърхността на листата; слабо доказване на гъбата в растението гостоприемник; бавен растеж на гъбичките в растението гостоприемник поради наличието на антибиотични вещества или липса на хранителни вещества за патогена в клетките гостоприемници; устойчивост на спорулация, причиняваща забавянето му; издръжливост, при която се наблюдава само леко забавяне на растежа или деформация на листата при заразените растения.
Има три основни типа резистентност към насекоми в растенията: липса на предпочитание - насекомите са по-малко склонни да колонизират някои генотипове, отколкото други; антибиоза - забавяне на растежа на отделни вредни насекоми и намаляване на скоростта на тяхното размножаване; издръжливост - устойчивост на последиците от нашествието на насекоми (1).
При описанието на различните фенотипове и генотипове на патогени и вредители в тази статия, ние ще следваме основно термините, използвани от Russell (1982) в неговата обширна монография Развъждане на растения и устойчивост на вредители и болести (18).
Физиологичната раса е нехомогенен организъм и може да включва много различни индивиди, чиято единствена обща черта е наследената способност да атакуват специфични генотипове на растението гостоприемник. Понякога расите имат и морфологични различия. Да подчертаяфизиологични раси при паразитните гъби се създават специални набори от разновидности - диференциатори, които носят различни гени за устойчивост към определени раси. Ако с въвеждането на нови сортове - диференциатори се окаже, че расата на патогена е разнородна, т.е. част от неговия инокулум е способен да зарази този сорт, а част е неспособен, тогава расата се разделя на биотипове (патотипове). Терминът биотип се използва и за вредни насекоми, щам за бактерии и вируси.
Вирулентна физиологична раса на гъбичен патоген е раса, която носи гени, които преодоляват резистентността на конкретен генотип гостоприемник, което го прави податлив; авирулентната раса не е в състояние да зарази този генотип.
Вирулентните щамове на бактерии и вируси причиняват по-силни симптоми на заболяването от авирулентните.
Агресивна или силна раса на гъбички е до голяма степен еквивалентна на вирулентен щам на вирус, причиняващ сериозно увреждане на всички генотипове на гостоприемника, които е способен да зарази, и не е свързан с резистентност, специфична за расата.
Ван дер Планк (5) въвежда концепцията за два вида резистентност към патогени: хоризонтална или неспецифична за расата резистентност, ефективна срещу всички генетични варианти на определен паразит; вертикална или специфична за расата резистентност, ефективна само срещу определени физиологични раси, биотипове.
Тези термини трябва да се използват с повишено внимание, тъй като понякога не е възможно да се тества сорт или развъден материал срещу всички варианти на патоген. Генетичната природа на двата вида резистентност е разгледана по-подробно в статията „Генетика на устойчивостта на растенията и вирулентността на патогена - видове наследствена резистентност на растенията“.
Термините също са широко използвани в литературата: полева устойчивост, ефективен in vivo и по-честотрудно се възпроизвеждат в изкуствени; дългосрочна резистентност - предложена от Jones и Lowe (cit. Russell, (18) вместо термина хоризонтална и преминаваща резистентност (близка до расово-специфичната), защитаваща срещу паразита за кратко време, поради появата или възпроизвеждането на патогенни раси, които преодоляват резистентност, непълна или частична резистентност.