Закони за дразнене на възбудимите тъкани

Тези закони отразяват определена връзка между действието на стимула и реакцията на възбудимата тъкан. Законите за дразнене включват: закон на силата, закон на "всичко или нищо", закон на Дюбоа-Реймонд дразнене (акомодация), закон на сила-време (сила-продължителност), закон на полярното действие на постоянен ток, закон на физиологичния електрически тон.

Закон на силата: Колкото по-голяма е силата на стимула, толкова по-голяма е степента на отговора. В съответствие с този закон функционира скелетната мускулатура. Амплитудата на контракциите му постепенно се увеличава с увеличаване на силата на стимула до достигане на максималните стойности. Това се дължи на факта, че скелетната мускулатура се състои от множество мускулни влакна с различна възбудимост. Само влакна с най-висока възбудимост реагират на прагови стимули, докато амплитудата на мускулната контракция е минимална. Увеличаването на силата на стимула води до постепенно включване на влакна, които имат по-малка възбудимост, така че амплитудата на мускулната контракция се увеличава. Когато всички мускулни влакна на даден мускул участват в реакцията, по-нататъшното увеличаване на силата на стимула не води до увеличаване на амплитудата на съкращението.

Законът на „всичко или нищо“: подпраговите стимули не предизвикват отговор („нищо“), максимален отговор („всичко“) възниква при прагови стимули. Според закона „всичко или нищо“ сърдечният мускул и едно мускулно влакно се свиват. Законът за всичко или нищо не е абсолютен. Първо, няма видим отговор на стимули с подпрагова сила, но промените в потенциала на мембраната в покой се появяват в тъканта под формата на локално възбуждане (локален отговор). Второ, сърдечният мускул, опънат с кръв, реагира напо закона "всичко или нищо", но амплитудата на съкращението му ще бъде по-голяма от тази на съкращението на неразтегнатия сърдечен мускул.

Закон за стимулация (акомодация) на Дюбоа-Реймонд: Стимулиращият ефект на постоянния ток зависи не само от абсолютната стойност на силата на тока, но и от скоростта на нарастване на тока във времето. Под действието на бавно нарастващ ток не възниква възбуждане, тъй като възбудимата тъкан се адаптира към действието на този стимул, което се нарича настаняване. Акомодацията се дължи на факта, че под действието на бавно нарастващ стимул в мембраната настъпва повишаване на критичното ниво на деполяризация. Когато скоростта на нарастване на силата на стимула намалее до определена минимална стойност, АП не настъпва, тъй като деполяризацията на мембраната е началният стимул за началото на два процеса: бърз, водещ до увеличаване на натриевия пермеабилитет и по този начин предизвикващ появата на потенциал за действие, и бавен, водещ до инактивиране на натриевия пермеабилитет и, като следствие, до края на потенциала за действие. При бързо увеличаване на стимула, увеличаването на натриевия пермеабилитет има време да достигне значителна стойност, преди да настъпи инактивиране на натриевия пермеабилитет. При бавно увеличаване на тока процесите на инактивиране излизат на преден план, което води до повишаване на прага на генериране на AP. Възможността за настаняване на различни структури не е еднаква. Той е най-висок в двигателните нервни влакна, а най-нисък в сърдечния мускул, гладките мускули на червата и стомаха.

Изследванията на зависимостта сила-продължителност показват, че тя има хиперболичен характер. Ток, по-малък от определена минимална стойност, не предизвиква възбуждане, независимо колко дълго действа, и колкото по-кратки са токовите импулси, толкова по-малкоте имат досадна способност. Причината за тази зависимост е капацитетът на мембраната. Много "къси" токове нямат време да разредят този капацитет до критично ниво на деполяризация. Минималното количество ток, което може да предизвика възбуждане с неограничена продължителност на действието му, се нарича реобаза. Времето, през което ток, равен на реобазата, предизвиква възбуждане, се нарича полезно време.

Закон за сила-време: Дразнещият ефект на постоянния ток зависи не само от неговата величина, но и от времето, през което действа. Колкото по-голям е токът, толкова по-малко време трябва да действа върху възбудимите тъкани, за да предизвика възбуждане (фиг. 3).

Законът за полярността на постоянния ток : когато токът е затворен, възбуждането възниква под катода, а когато токът е отворен, под анода. Преминаването на постоянен електрически ток през нервно или мускулно влакно предизвиква промяна в мембранния потенциал. Така че в областта на приложение на катода положителният потенциал от външната страна на мембраната намалява, възниква деполяризация, която бързо достига критично ниво и предизвиква възбуждане. В областта на приложение на анода положителният потенциал от външната страна на мембраната се увеличава, възниква хиперполяризация на мембраната и не възниква възбуждане. Но в същото време под анода критичното ниво на деполяризация се измества до нивото на потенциала на покой. Следователно, когато токовата верига се отвори, хиперполяризацията на мембраната изчезва и потенциалът на покой, връщайки се към първоначалната си стойност, достига изместено критично ниво и възниква възбуждане.

Законът на физиологичния електрически тон : действието на постоянен ток върху тъканта е придружено от промяна в нейната възбудимост. Когато постоянен ток преминава през нерв или мускул, прагът на дразнене е подкатода и в зоните до него намалява поради деполяризацията на мембраната (възбудимостта се повишава). В областта на приложение на анода се наблюдава повишаване на прага на дразнене, т.е. намаляване на възбудимостта поради хипериоларизация на мембраната. Тези промени във възбудимостта под катода и анода се наричат електротон (електротонична промяна във възбудимостта). Увеличаването на възбудимостта под катодите се нарича кателектротон, а намаляването на възбудимостта под анода се нарича анелектротон.

При по-нататъшно действие на постоянен ток първоначалното повишаване на възбудимостта под катода се заменя с неговото намаляване, развива се така наречената католическа депресия. Първоначалното намаляване на възбудимостта под анода се заменя с нейното повишаване - анодна екзалтация. В същото време в областта на катодното приложение натриевите канали се инактивират, а в зоната на действие на анода калиевата пропускливост намалява и първоначалното инактивиране на натриевата пропускливост се отслабва.