зелени бактерии

Дълго време зелените бактерии се бъркаха със зелени или синьо-зелени водорасли (цианобактерии). Началото на изучаването им като бактерии се свързва с имената на С. Н. Виноградски и К. ван Нил. Тази малка група от еубактерии, извършващи безкислородна фотосинтеза, е разделена на две подгрупи.

Зелените серни бактерии са стриктни анаероби и облигатни фототрофи, които могат да растат в среда с H2S или молекулярна сяра като единствен донор на електрони; когато сулфидът се окислява до молекулна сяра, последната винаги се отлага извън клетката.

В друга подгрупа се отличават нишковидни, плъзгащи се форми, факултативни анаероби, които предпочитат да използват органични съединения във фототрофния метаболизъм - зелени плъзгащи се (нишковидни) бактерии.

Зелените нишковидни бактерии се състоят от много пръчковидни клетки (фиг. 79, B), чийто размер зависи от вида (0,5-5,5)x(2-6) µm. Дължината на трихомите достига 100-300 микрона. При някои видове трихомите са заобиколени от лигавична обвивка. Всички описани представители на тази подгрупа имат типична грам-отрицателна клетъчна стена, но не твърда, а гъвкава, осигуряваща плъзгащо се движение. Клетките в трихома се размножават чрез напречно бинарно делене. Освен това, както всички нишковидни форми, зелените плъзгащи се бактерии се възпроизвеждат чрез отделяне на малка част от трихома. Първата зелена нишковидна бактерия Chloroflexus aurantiacus е изолирана от термален серен извор. По-късно са изолирани мезофилни варианти на този вид.

Всички зелени серни бактерии са облигатни фотолитоавтотрофи и стриктни анаероби (много по-строги от лилавите серни бактерии). Те не растат в присъствието на O2. Основният източник на въглерод е въглеродният диоксид.Като донори на електрони могат да се използват само неорганични съединения: H2S, S0, Na2S2O3, H2. Окисляването на сулфида, протичащо в периплазменото пространство, на първия етап води до образуването на молекулярна сяра, отложена извън клетката. След изчерпването на H2S от S0 средата, той се абсорбира от клетките и в периплазменото пространство впоследствие се окислява до сулфат. Изследването на локализацията на процеса на образуване на молекулярна сяра в различни групи фототрофни и хемотрофни H2S-окисляващи еубактерии доведе до заключението, че той е от един и същи тип. Във всички случаи сярата се образува в клетъчното периплазмено пространство, но при някои организми след това се освобождава в околната среда, докато при други остава в клетката.

Способността на зелените серни бактерии да използват органични съединения е ограничена до няколко захари, аминокиселини и органични киселини. Добавянето на тези съединения към средата води до известно стимулиране на растежа на културата и се свежда до факта, че те се използват в ограничена степен като допълнителни източници на въглерод. В никакъв случай органичните съединения не могат да служат като донори на електрони или като основен източник на въглерод. Използването им е възможно само при наличие на H2S и CO2 в околната среда. Включването на органични съединения в метаболизма на зелените серни бактерии следва пътища, подобни на тези на повечето еубактерии. Определена роля се дава на "счупената" ТСА, открита в тази група организми, която функционира в системата на градивния метаболизъм. За повечето зелени серни бактерии е доказана способността да фиксират N2.

Физиологичната и биохимична характеристика на зелените нишковидни бактерии се основава главно на данни, получени за различни щамове на Chloroflexus aurantiacus, които показват значителен метаболитенразнообразие. C. aurantiacus може да се характеризира като факултативен анаероб и фототроф. На светлина той расте при аеробни и анаеробни условия в присъствието на различни органични съединения: захари, алкохоли, органични киселини и аминокиселини. Някои щамове от този вид са способни на анаеробен фотоавтотрофен растеж, използвайки H2 или H2S като донор на електрони. Окисляването на H2S води до образуването на молекулярна сяра и нейното отлагане в средата под формата на аморфна маса. След това молекулярната сяра се окислява в много малка степен до сулфат. Хемохетеротрофният растеж също е възможен при аеробни и, за някои щамове, при анаеробни условия.

Ензими на гликолитичния път, ТСА и глиоксилатен шънт са открити в клетки на C. aurantiacus при различни условия на растеж. В същото време нито редуктивен TCA цикъл, нито редуктивен пентозофосфатен цикъл са открити в C. aurantiacus и механизмът, по който се осъществява автотрофното фиксиране на CO2, все още не е ясен. Показана е активността на различни реакции на карбоксилиране, водещи до синтеза на PAA.

Данните, сравняващи двете подгрупи зелени бактерии според някои характеристики, са обобщени в таблица 1. 26 .