50. Същност и методи на гаструлация. Гаструлация при различни представители на хордовите. Характеристики на молекулярно-генетичните и биохимичните процеси на етапа на гаструлация. Нарушения на гаструлацията.
Същността на етапа на гаструлация е, че еднослоен ембрион - бластула - се превръща в многослоен - дву- или трислоен, наречен гаструла.
При примитивните хордови, например в ланцета, хомогенна еднослойна бластодерма по време на гаструлацията се трансформира във външен зародишен слой - ектодерма - и вътрешен зародишен слой - ендодерма. Ендодермата образува първичното черво с кухина вътре - гастроцела. Отворът, водещ към гастроцела, се нарича бластопор или първична уста.
При гръбначните животни се образува трети зародишен лист - мезодерма, който заема място между екто- и ендодермата. Развитието на средния зародишен лист е еволюционно усложнение на фазата на гаструлация при гръбначните животни. При по-примитивните хордови, като ланцетниците, мезодермата обикновено се образува в началото на следващата фаза след гаструлацията - органогенезата.
Процесът на гаструлация се характеризира с важни клетъчни трансформации, като насочени движения на групи и отделни клетки, селективно възпроизвеждане и сортиране на клетки, начало на цитодиференциация и индукционни взаимодействия.
Методите на гаструлацияса различни. Различават се четири разновидности, водещи до превръщането на ембриона от еднослоен в многослоен.
Инвагинация - инвагинацията на един от участъците на бластодермата навътре с цял слой. В ланцетата клетките на вегетативния полюс се инвагинират; при земноводните инвагинацията настъпва на границата между животинския и вегетативния полюс в областта на сивия полумесец. Процесът на инвагинация е възможен само при яйца с малко или средно количество жълтък.
Епиболия - замърсяване с малки клетки на анималния полюс на по-големи, изоставащи в скоростта на делене и по-малко подвижни клетки на вегетативния полюс. Такъв процесизразено при земноводните.
Деноминация - стратификация на клетките на бластодермата в два слоя, разположени един над друг. Деламинацията може да се наблюдава в дискобластулата на ембриони с частичен тип смачкване, като влечуги, птици и яйценосни бозайници. Деламинацията се проявява в ембриобласта на плацентните бозайници, което води до образуването на хипобласт и епибласт.
Имиграцията е движението на групи или отделни клетки, които не са обединени в един слой. Имиграцията се среща при всички ембриони, но е най-характерна за втората фаза на гаструлацията при висшите гръбначни.
Морфология на гаструлацията.Инвагинацията започва от вегетативния полюс. Благодарение на по-бързото делене клетките на анималния полюс растат и избутват клетките на вегетативния полюс в бластулата. Поради инвагинацията бластоцелът намалява, а гастроцелът се увеличава. Едновременно с изчезването на бластоцела, ектодермата и ендодермата влизат в близък контакт. В ланцета, както във всички дейтеростоми, бластопорната област се превръща в опашната част на организма, за разлика от протостомите, в които бластопорът съответства на главата. Отворът на устата при дейтеростомите се образува в края на ембриона срещу бластопора.
Гаструлацията при земноводните има много общо с гаструлацията на ланцетника, но тъй като жълтъкът в техните яйца е много по-голям и е разположен главно на вегетативния полюс, големите бластомери на амфибластулата не могат да изпъкнат навътре. Инвагинацията е различна. На границата между животинския и вегетативния полюс в областта на сивия сърп клетките първо силно се разтягат навътре, приемайки формата на "колба", а след това издърпват клетките на повърхностния слой на бластулата заедно с тях. Появяват се полумесечна бразда и дорзална бластопорна устна.
В същото време по-малките клетки на анималния полюс, като се делят по-бързо, започват да се придвижват към вегетативния полюс. В областта на дорзалната устна те се обръщат нагоре и инвагинират, а по-големи клетки растат отстрани и от страната, противоположна на сърповидната бразда. Тогава се образуват страничните и вентралните устни на бластопора. Бластопорът се затваря в пръстен, вътре в който за известно време се виждат големи светлинни клетки на вегетативния полюс под формата на жълтъчна запушалка. По-късно те са напълно потопени навътре и бластопорът се стеснява. Специфични области на бластодермата, наречени предполагаеми. Известно е, че при анураните материалът на презумптивната нотохорда и мезодерма на етапа на бластула не лежи на повърхността му, а във вътрешните слоеве на стената на амфибластулата. Известно сходство между процесите на гаструлация и областта на предполагаемите органи при земноводните и ланцетните, т.е. хомологията на основните органи, като невралната тръба, хордата, вторичното черво, показва тяхната филогенетична връзка. Гаструлацията при ембриони с меробластичен тип разцепване и развитие има свои собствени характеристики. Към момента на снасяне на яйцето ембрионът вече се състои от няколко слоя: горният слой се нарича епибласт, долният слой се нарича първичен хипобласт. Между тях има тясна междина - бластоцел. Тогава се образува вторичен хипобласт.
Основните събития на гаструлацията и окончателното формиране на трите зародишни слоя започват след яйцеполагането с началото на инкубацията. В задната част на епибласта има натрупване на клетки. Образува се първична ивица, която се простира към края на главата. В центъра на първичната лента се образува първична бразда, а по краищата първични ръбове. В края на главата на първичната лента се появява удебеляване - възел на Хенсен, а в него - първичната ямка.
Когато навлизат епибластни клеткипървична бразда, формата им се променя. Те приличат на формата на "колба с форма". След това тези клетки стават звездовидни и потъват под епибласта, за да образуват мезодермата. Ендодермата се формира на базата на първичен и вторичен хипобласт с добавяне на ново поколение ендодермални клетки, мигриращи от горните слоеве, бластодермата.
Част от клетките, мигриращи от епибласта през възела на Хенсен, образуват бъдещата нотохорда. Едновременно с началото и удължаването на хордата, възелът на Хенсен и първичната ивица постепенно изчезват в посока от предния към опашния край. Това съответства на стесняването и затварянето на бластопора.
Особености на етапа на гаструлация.Гаструлацията се характеризира с разнообразие от клетъчни процеси. Митотичното размножаване на клетките продължава. Най-характерната особеност на гаструлацията е движението на клетъчните маси. Това води до промяна в структурата на ембриона и превръщането му от бластула в гаструла. Клетките се сортират според принадлежността им към различни зародишни слоеве, вътре в които се „разпознават“.
Фазата на гаструлация бележи началото на цитодиференциацията, което означава преход към активно използване на биологичната информация на собствения геном. Един от регулаторите на генетичната активност е различният химичен състав на цитоплазмата на ембрионалните клетки, който се установява в резултат на овоплазмената сегрегация.
Появата на примитивната ивица при птиците е резултат от индуктивно взаимодействие между хипобласта и епибласта. Промяна в позицията на хипобласта спрямо епибласта причинява промяна в ориентацията на примитивната ивица.
ЕКЗОГАСТРУЛАЦИЯ-нарушение на процеса на гаструлация в ембрионите на многоклетъчни животни, което се състои в промяна в обичайната посока на морфогенетика. движения. продължавапри неблагоприятни условия на развитие; в ектодермата нервната тъкан не се диференцира, образува се само атипичен епидермис, докато материалът на хордомезодермата и ендодермата, определен на предишни етапи на развитие, претърпява диференциация. Феноменът ясно демонстрира необходимостта от контакт между хордомезодермата и ектодермата по време на гаструлацията при хордатите за определяне на рудимента на ЦНС.