8.4. Етологична структура на животинските популации
Моделите на поведение на животните са предмет на специална наука - етология. Следователно системата от взаимоотношения между членовете на една популация се нарича етологична или поведенческа структура на популацията.
Поведението на животните по отношение на другите членове на популацията зависи преди всичко от това дали за вида е характерен самотен или групов начин на живот. Формите на съжителство на индивидите в една популация са изключително различни.
Самотният начин на живот, при който индивидите от една популация са независими и изолирани един от друг, е характерен за много видове, но само на определени етапи от жизнения цикъл. Напълно самотно съществуване на организми не се среща в природата, тъй като в този случай би било невъзможно да изпълняват основната си жизнена функция - възпроизвеждането. Някои видове обаче се характеризират с много слаби контакти между съжителстващи индивиди. Такива, по-специално, са отделни водни обитатели с външен метод на торене, при който не е необходима директна среща на партньори, например единични морски анемони. При видовете с вътрешно оплождане срещите на мъжките и женските също могат да бъдат много кратки, само за копулация, през останалото време животните живеят независимо едно от друго. Такъв е начинът на живот на много насекоми, като калинките, хищните бръмбари и др. (фиг. 111).
Ориз. 111. Тъмен бръмбар в пустинята. Уединен начин на живот
При видовете със самотен начин на живот често се образуват временни групи от индивиди.
- в местата на зимуване, в периода, предшестващ размножаването и т.н. Така пеперудите-уртикарии в късна есен се събират в цели клъстери в тавани или други убежища, земни бръмбари и калинки - в суха постеля близо до пънове и задници на дървета, сом и щука - в зимни ями на дъноторезервоар. При бентосните животни такива струпвания могат да бъдат постоянни, като например банки от стриди или миди, струпвания на полихети или колонии от морски жълъди. В тези населени места се увеличават шансовете за възможност за оплождане със сексуални продукти, хвърлени във водата. Такива агрегации обаче не са придружени от установяването на повече или по-малко редовно поведение на животните по отношение едно на друго и всяко от тях е относително независимо от другите.
По-нататъшното усложняване на отношенията в популацията се осъществява в две посоки: укрепване на връзката между сексуалните партньори и възникване на контакти между поколенията родител и дете. На тази основа се формират семейства в популации, които са много разнообразни по състав и продължителност на съществуване.
Родителските двойки могат да бъдат създадени както за краткосрочен, така и за дългосрочен план, а при някои видове - за целия живот на възрастните. Например, сред птиците, полигамен тетрев, глухар се чифтосват с много женски, без да образуват стабилни семейни двойки. При редица патици - зеленоглави патици, шипоопашати и др. - двойки се избират дори на места за зимуване или по време на миграция, но след като женската седне на гнездото, мъжкият я напуска. Повечето
Н. М. Чернова, А. М. Билова. "Обща екология"
мъжкият и женският врабчоподобни остават заедно през целия период на гнездене (фиг. 112). Семейните двойки лебеди, жерави, гълъби се запазват в продължение на много години.
Ориз. 112. Участие на мъжките и женските в изграждането на гнездо в семейни двойки врабчета (според VV Ivanitsky, 1977).
Видове врабчета: I - испански; II - индийски; III - саксаул; IV - камък.
На хоризонталната ос - етапите на репродуктивния цикъл: А - един мъж; B, C, D
– време от образуване на двойка до инкубация; Д -инкубация.
По вертикалната ос - средната честота на донасяне на материал на час Изборът на партньори е придружен от особено поведение на чифтосване при животните, често
достигайки голяма сложност. При скачащите паяци мъжките постигат чифтосване с женска след вид танц, по време на който те описват стесняващи се полукръгове близо до нея, заемат специални пози и приближавайки се, започват да се въртят бързо, влачейки женската. Смята се, че поведението преди копулацията на мъжките паяци потиска инстинкта за агресия при женските, които иначе реагират на тях като на плячка. По-нататъшното поведение на паяците е различно: при много всеядни видове мъжкият, след като въведе сперматозоиди в гениталния тракт на женската, става нейна жертва, при бягане на Lycosidae той бързо бяга, в повечето скачащи Salticidae мъжкият и женският се разпръскват спокойно, а в редица видове от семейство Dictinidae те съжителстват мирно в едно гнездо за известно време.
Добре познатото "ухажване" при птиците и бозайниците също предотвратява агресивните и защитни реакции на индивиди от противоположния пол, води до синхронизиране на процесите на половото съзряване и стимулира готовността за чифтосване у партньорите (фиг. 113). Това е от голямо значение за осъществяването на размножаването, за което мъжкият и женският трябва да са готови едновременно.
Н. М. Чернова, А. М. Билова. "Обща екология"
Ориз. 113. Елементи на брачното поведение на обикновената чайка (по Н. Тинберген, 1970 г.) Изборът на сексуални партньори често се съпровожда от засилване на конкурентните отношения в животинските популации. В периода преди размножаването при много видове,
битки в кабината, ритуални прояви и други видове специализирано поведение, насочено към елиминиране на конкуренти. Тези сблъсъци, въпреки честитегорчивина, рядко водят до сериозни наранявания на съперници, обикновено се ограничават до изгонването на един от тях от територията, където са женските. При рибите, например, в такива битки преобладава ритуалът на заплахата или противниците се хапят един друг в устата - най-малко уязвимата част на тялото, но никога не нанасят по-опасни ухапвания отстрани. Настоящите турухтани бързо се втурват един към друг, но след това внезапно замръзват с разрошена "яка", след което отново повтарят хвърлянията.
По този начин периодът, предшестващ размножаването на животинските популации, се характеризира с активно търсене и рязко увеличаване на контактите между индивидите.
Семеен начин на живот. Със семейния начин на живот връзките между родителите и техните потомци също се укрепват. Най-простият тип такава връзка е грижата на един от родителите за снесените яйца: защита от зидария, инкубация, допълнителна аерация и др. Така сред земноводните мраморната амбистома снася яйца в ями във влажната горска постеля и остава да ги пази. Женската на тъмния саламандър увива тялото си около съединителя и не го напуска, докато ларвите не се излюпят. Мъжкият от трииглата стърчиопашка, след като пази зидарията и се грижи за нея, също защитава за известно време пържените. При птиците комплексната грижа за пилетата продължава, докато не бъдат отгледани на крилото, а при редица големи бозайници, например мечки и тигри, малките се отглеждат в семейни групи в продължение на няколко години, докато достигнат пубертета.
Има семейства от бащин, майчин и смесен тип, в зависимост от това кой родител се грижи за потомството. В семейства със стабилно образуване на двойки мъжкият и женската обикновено участват в защитата и отглеждането на малките.
При семеен начин на живот териториалното поведение на животните е най-изразено: различни сигнали,маркирането, ритуалните форми на заплаха и директната агресия осигуряват притежаването на площ, достатъчна за отглеждане на потомство.
По-големите сдружения от животни са глутници, стада и колонии. Тяхното формиране се основава на по-нататъшното усложняване на поведенческите взаимоотношения в популациите.
Колонии. Това са групови селища на заседнали животни. Те могат да съществуват дълго време или да възникнат само за размножителния период, както например при много птици - топове, чайки, луни, пуфини и др. По отношение на сложността на взаимоотношенията между индивидите животинските колонии са изключително разнообразни - от прости териториални натрупвания на единични форми до асоциации, в които отделните членове изпълняват като органи в цял организъм различни функции от живота на вида.
Селищата на морски жълъди, например, могат да се разглеждат както като струпвания на единични индивиди, така и като елементарна форма на колония, тъй като едновидовите струпвания възникват в тях не случайно, а въз основа на хемотаксиса, характерен за ларвите. Отношенията между индивидите в такива примитивни асоциации се свеждат до стимулиране на синхрон
Н. М. Чернова, А. М. Билова. "Обща екология"
пубертета от химическите секрети на членовете на колонията и конкуренцията за уловеното пространство е до известна степен предотвратена от ориентировъчната реакция на ларвите преди прикрепването.
По-сложна форма на колония са такива селища на животни, в които някои от функциите на техния живот се изпълняват заедно, което увеличава вероятността за оцеляване на отделните индивиди. Най-често такива общи функции са защита от врагове и предупредителни аларми. Чайки, кайри, някои гъски, лястовици и други птици обикновено се нахвърлят върху хищник, който заплашва гнездата или гнездата си с шум. Алармата, вдигната от всяка птица, забелязала опасност, се мобилизираостатъка. Заедно птиците успяват да прогонят дори големи хищници, с които не биха се справили сами - арктически лисици, ястреби, сови и др.
В колониалните селища на птици често се запазват отделни места за гнездене (фиг. 114). При сребристите чайки, например, колониите са свободни - между гнездата се поддържа разстояние от 3–5 м. При избора на места започват битки. В селищата на някои други птици такива териториални инстинкти изобщо не се появяват. Например градските лястовици изграждат гнездата си често близо едно до друго.