Биологичен каталог Съвременна генетика

tiki, в резултат на което от една клетка се образуват две дъщерни клетки и броят на хромозомите във всяка от тях съвпада с броя на хромозомите в родителската клетка. Хромозомите се удвояват по време на специален период от клетъчния цикъл преди митозата. Този период се нарича S, след първата буква на думата "синтез", защото през този период се синтезира ДНК на хромозомите. S-периодът се предхожда от периода Gj (от думата "gap"-прекъсване), а след него следва периодът G2. По време на периоди и G2 растежът и метаболизмът на клетките продължават, но репликацията на хромозомите не се случва. Ако обозначим митозата като М, тогава последователността от събития по време на клетъчния цикъл може да бъде представена като Gl -> S-> G2 M (фиг. 1.9). След това цикълът се повтаря отново и отново, докато процесът на клетъчно делене (пролиферация) продължава.

Приложение 1.1. Хромозоми

Хромозомите са дълги нишковидни структури, които се свиват по време на клетъчното делене, стават по-къси и по-плътни, така че всяка може да бъде разграничена от центромера и едно или две хромозомни рамена. В зависимост от местоположението на центромера се разграничават три типа хромозоми (виж фиг. 1.8);

1. Метацентрична, при която рамената са с приблизително еднаква дължина (т.е. центромерът е разположен в средата на хромозомата).

2. Акроцентричен, при който дължините на рамената се различават значително (т.е. центромерът е изместен към един от краищата на хромозомата).

3. Телоцентричен, при който само едното рамо е ясно видимо (т.е. центромерът е разположен в самия край на хромозомата или много близо до нея).

Нехомоложните хромозоми могат да бъдат разграничени една от друга по размера и позицията на центромера. Някои участъци от хромозомите се наричат хетерохроматични („оцветени по различен начин“), защото запазват плътна компактна структура.в интерфазата и в ранните етапи на профазата на клетъчното делене. Други участъци от хромозоми или цели хромозоми се наричат еухроматични („нормално оцветени“). Местоположението на хетерохроматичните региони се взема предвид при идентифицирането на хромозомите.

Въпреки че митозата е процес, който протича без внезапни превключвания, някои ключови събития правят възможно разграничаването на четири етапа на митозата: профаза, метафаза, анафаза и телофаза (фиг. 1.10).

Ориз. 1.9. Клетъчен цикъл. Периодът на синтез на ДНК (S) е отделен от предшестващите и следващите митози (M) с две "прекъсвания", съответно Gx- и G-периоди. Относителна продължителност на S-, M- и G-периодите

В различни организации Синтез на DI^

и 1.11). За клетките, които не участват в митоза, се казва, че са в интерфаза; последователните митози винаги са разделени от интерфазен период, по време на който се извършва синтеза на ДНК.

Профаза. Този етап се характеризира с постепенно уплътняване (кондензация) и спирализиране на хромозомите, в резултат на което те стават видими под микроскоп, образувайки нишковидни структури. Може да се види, че всяка хромозома се състои от две копия, разположени едно по протежение на друго и свързани с центромера. Тези копия, докато не се разделят, се наричат сестрински хроматиди. Друго характерно събитие на профазата е постепенното изчезване на ядрото, чието съдържание се разпределя в цялото ядро. В повечето организми ядрената мембрана започва да се разпада в профаза.

Метафаза. При повечето организми през този период ядрената мембрана изчезва и хромозомите, прикрепени чрез центромери към нишките на вретеното, завършват в цитоплазмата. На този етап хромозомите се събират в равнина, разположена по средата между полюсите на вретеното. Получената метафазна плоча енай-характерната особеност на метафазата.

Анафаза. Обикновено това е най-краткият етап на митозата. Всяка центромера се разделя наполовина (в този случай хроматидите стават хромозоми) и двете дъщерни центромери се втурват към противоположните полюси на вретеното, влачейки една от двете дъщерни хромозоми.

Телофаза. Двата комплекта хромозоми се групират на противоположните полюси на вретеното. Тук те започват да се развиват и удължават, придобивайки формата на интерфазни хромозоми. Около всеки набор от хромозоми се образува ядрена мембрана и нуклеолите се появяват отново. Клетъчното делене (цитокинеза) също е напълно завършено на този етап.

Мейозата е две последователни ядрени деления, които водят до образуването на гамети. По време на мейозата всяка клетка се дели два пъти, докато хромозомите се дублират само веднъж, което води до това, че броят на хромозомите в гаметата е половината от броя в оригиналната клетка. Две последователни деления се обозначават с термините мейоза 1 и мейоза Р. Във всяко от тези две мейотични деления могат да се разграничат четири етапа: профаза, метафаза, анафаза и телофаза (фиг. 1.12 и 1.13). Интерфазата, предхождаща мейозата, е напълно аналогична на митотичната интерфаза; хромозомното дублиране се случва по време на S-периода.

Профаза I. Това е много сложен етап, който обикновено се разделя на пет подетапа: лептотен, зиготен, пахитен, диплотен и диакинеза. За лептотена е характерно началото на спирализиране и уплътняване на хромозомите; те придобиват нишковидна форма и изглеждат като хромозоми в началото на профазата на митозата.

На етапа на зиготена хомоложните хромозоми се конюгират, т.е. свързани помежду си като цип. Тази връзка на хомоложни хромозоми се нарича синапсис. Това е важна heAnaphase I Telophase I

мрежово събитие,тъй като прави възможен обмена на региони между хомоложни хромозоми, наречен кросинговър. Две хромозоми, свързани по този начин, се наричат двувалентни. Следователно бивалентът се състои от четири хроматиди. Пахитеновият стадий се характеризира със скъсяване и удебеляване на бивалентите.

На диплотенния етап две хомоложни хромозоми почти се разделят, но сестринските хроматиди остават свързани с обща центромера. В допълнение, хомоложните хромозоми имат една или повече контактни зони, които се наричат хиазми. Всеки хроматид може да образува хиазма с която и да е от хроматидите на хомоложната хромозома, така че две, три или всички могат да бъдат свързани чрез хиазма.

четири двувалентни хроматиди, въпреки че всяка хиазма засяга само няколко хроматиди (фиг. 1.14). Броят на хиазмите в бивалент може да варира, но обикновено са две или три. Например, при мейоза при хора (при жени) могат да се наблюдават средно две или три хиазми на бивалент, въпреки че броят на хиазмите в дългите хромозоми обикновено е по-голям, отколкото в късите. Наличието на хиазми показва, че между хроматидите се извършва кръстосване (т.е. размяна на места).

Диакинезата се характеризира с максимално удебеляване и спирализиране на хромозомите, които са под формата на къси дебели пръчки. В повечето организми на този етап хиазмата се движи в посока от центромера към краищата на хромозомите и изчезва. В резултат на това до края на диакинезата контактът между хроматидите се поддържа само в единия или двата края (фиг. 1.15). След завършване на диакинезата ядрената мембрана и нуклеолите се разтварят.

Метафаза I. Бивалентите са прикрепени чрез центромери към нишките на вретеното и се събират в метафазната плоча, като центромерите на хомоложните хромозоми са разположени от противоположните страни на плочата. В метафаза I на мейозата, хомоложнихромозомите са свързани една с друга чрез хиазми, които са се преместили в краищата на хромозомите, за разлика от метафазата на митозата, когато хомоложните хромозоми не образуват двойки.

Анафаза I. Центромерите на всяка двойка хомоложни хромозоми се отклоняват към полюсите на вретеното, като влачат по двойка хроматиди на всяка хромозома. Преди това свързаните краища на хомоложните хромозоми се разминават и хромозомите все повече се отдалечават една от друга. Важна разлика от митотичната анафаза е, че в анафаза I на мейозата центромерите не се делят.

Телофаза I. След завършване на движението на хромозомите към полюсите на вретеното в анафаза, около всеки набор от хомоложни хромозоми се образува ядрена мембрана и клетката се разделя на две дъщерни клетки.

Интерфазата между мейоза I и мейоза II обикновено е бърза или изобщо липсва. Важната му разлика от интерфазата, предшестваща мейоза I или митоза, е, че не се синтезира нова ДНК между мейоза I и мейоза II.

До началото на мейоза II хромозомите вече са дублирани и двойки сестрински хроматиди са свързани чрез общи центромери. Въпреки това, всяка клетка съдържа единичен набор от хромозоми (N), а не двоен набор (2N), както в началото на митоза или мейоза I. Профаза II често преминава много бързо. В метафаза II хромозомите са прикрепени чрез центромери към вретеновидни нишки и са разположени в метафазната плоча. До началото на анафаза II всяка центромера се дели (за първи и единствен път по време на мейозата) и по този начин сестринските хроматиди стават хромозоми, които след това се отклоняват към противоположните полюси. Телофаза II завършва с образуването на ядрена мембрана около всяко от двете хаплоидни ядра.

Мейоза I започва в клетка, съдържаща 2N удвоени (дупликирани) хромозоми и завършва с образуването на две клетки (по-точно две хромозомникомплекси, тъй като клетъчното делене все още не е напълно завършено), всеки от които съдържа N дублирани хромозоми. Мейоза II завършва с образуването на четири клетки, всяка

Оплодена яйцеклетка (2V) 4^

клетката става яйце. И четирите клетки, произведени по време на мейозата при мъжете, се наричат сперматиди; в резултат на последваща диференциация те се превръщат в сперматозоиди.

който съдържа N единични хромозоми. Образуваните по този начин клетки в мъжките репродуктивни органи на животните се наричат сперматозоиди. При жените обаче само една от четирите клетки, образувани при мейозата, е яйцеклетка; останалите три клетки са полярни тела, неспособни да изпълняват функциите на гамети (фиг. 1.16). При висшите растения мъжките и женските зародишни клетки, образувани по време на мейозата, се наричат съответно микроспори и мегаспори (фиг. 1.17).

Митозата е уравнено делене на клетка, в резултат на което хромозомните комплекти на дъщерните клетки са идентични с хромозомния набор на родителя