Екология на алпийските организми - Релефът като екологичен фактор
Макрорелефът влияе върху разпределението на видовете растителност в големи географски мащаби, както е илюстрирано от явлението вертикално зониране в планините. Повишаването на нивото на терена на всеки 100 m е придружено от понижаване на температурата на въздуха с около 0,5 ° C. Влажността и слънчевата светлина също се променят. В планините има поясно разпределение на климата и растителността, до известна степен подобно на широчинно-зоналното разпределение (фигура 1). В подножието доминират видовете растителност, характерни за тази географска зона, по-нагоре те последователно се заменят с по-студоустойчиви (фигура 2) [Goryshina, 1979, p. 208].
Фигура 1 - Корелация между вертикална и географска ширина на северноамериканския континент [Goryshina, 1979, p. 209]
1-2а - гори от долния планински пояс с широколистен подлес (с преобладаване на: 1 - грузински дъб, 2 и 2а - кавказки габър), 3 - смесени гори с вечнозелен подлес. 4-6 - букови гори от средния и горния планински пояс (различни видове), 7-10 - буково-гемноиглолистни и тъмноиглолистни гори (различни видове), 11 - алпийски ливади и скалиста растителност, 12 - варовикова граница
Фигура 2 - Схема на вертикалната зоналност на растителността в Кавказ (Западна Грузия, Гагринско-Бзибски район) [Според Sokhadze, 1964, p. 209]
В планините на голяма надморска височина се създава много особен набор от екологични условия за растенията, те често се наричат "алпийски", независимо от географското местоположение.
Пристигането на слънчева радиация в планините се увеличава отчасти поради известно разреждане на атмосферата, но главно поради голямата й прозрачност. Във високите части на Памир дневната осветеност е около 130 хиляди лукса, т.е.малко по-малко, отколкото на границата на земната атмосфера. Ултравиолетовото лъчение тук е много по-силно, отколкото в равнините: например на надморска височина от 2500–4000 m интензитетът на радиация в областта 290–310 nm (близо до границата на видимата светлина) е десет пъти по-голям, отколкото на морското равнище [Goryshina, 1979, p. 208].
Що се отнася до режима на влага във високопланинските райони, той се развива различно в зависимост от общия климатичен фон на района: има планински райони с влажен характер (Алпи, Западен Кавказ, Карпатите) и високопланински райони, където растенията живеят в условия на голяма сухота (зони на "студени пустини" в Памир, Тиен Шан и други азиатски планински вериги).
Особено особени са условията в нивалния (снежния) пояс, в непосредствена близост до масиви от сняг и лед, близо до границата на вечния сняг, топящите се ледници и снежните полета.
Като цяло алпийските условия са пример за "екстремни" за растителния свят (на горната граница на разпространението на растителността този израз има не само екологичен, но и пряко - пространствен смисъл). Те намират отражение във всички аспекти на живота на растенията - структура, физиология, сезонно развитие.
Алпийските растения се характеризират с клекнал растеж. Във всички високопланински райони на земното кълбо преобладават маломерни пълзящи храсти и храсти, възглавничести и розеткови многогодишни треви, тревни треви и острица, мъхове и лишеи. Има обаче и по-големи, много особени форми, например дървовидни розеткови растения от родовете Senecio, Espeletia, Lobelia, често срещани в планините на Южна Америка (Анди) и Африка, с високо колонно стъбло, носещо голяма розетка от месести, често силно опушени листа на върха [Goryshina, 1979, p. 2010].
Характерна морфологична особеност на много алпийскиклекнали растения (храсти, храсти) - значително преобладаване на подземната маса в сравнение с надземната.
Ниският ръст на алпийските растения, очевидно, е свързан както с адаптирането към ниски температури, така и с оформящия ефект на радиацията, богата на късовълновата част от спектъра, която инхибира растежните процеси. Още в края на миналия век класически експерименти на френския ботаник Боние показаха, че много растения с "нормална" форма на растеж, имащи дълги цветоносни стъбла, след трансплантация в планината придобиват форма на розетка.
В анатомичната структура на алпийските растения има редица характеристики, които отчасти допринасят за защитата срещу прекомерна радиация, отчасти свързани с особеностите на водния режим и някои аспекти на метаболизма във високопланинските райони: удебеляване на покривните тъкани, пубертет, повишено развитие на механични тъкани, които дават устойчивост на силни ветрове. Въпреки това, в планините растенията с листа без пубертет и восъчно покритие също са доста често срещани. С увеличаване на височината на терена, като правило, размерът на клетките намалява и плътността на тъканите се увеличава, броят на устицата на единица повърхност на листа се увеличава и размерът им намалява; с други думи, има промени към ксероморфоза. Те са особено силно изразени при растенията, растящи върху скали. Напротив, при видовете, живеещи в близост до стопена вода или други източници на влага, листата са по-големи и ксероморфните характеристики са много по-слабо изразени.
Ниските температури и силната светлина допринасят за образуването на големи количества антоцианини, откъдето идват и дълбоките, наситени цветове на цветята. Комбинацията от големи ярко оцветени цветя и малки листа с малък (понякога много малък) растеж е характерна черта на много алпийски растения.
Основни физиологични процесипри растения във високопланински условия се характеризират с повишена интензивност. На първо място, това се отнася за обмена на газ. На голяма надморска височина са отбелязани много високи стойности на фотосинтеза (при някои видове до 50-100 mg CO2 на 1 g лист за 1 час). Вярно е, че във влажните планини (Алпи, веригата Гисар) фотосинтезата е доста умерена. Въпреки това, като цяло, докато се изкачвате в планините, има тенденция за увеличаване на фотосинтезата. Също така се отбелязва при сравняване на интензивността на фотосинтезата на различни видове във височинните зони [Goryshina, 1979, p. 211-212].
Характерна особеност на физиологията и биохимията на алпийските растения е повишаването на интензивността на редокс процесите, повишаване на активността на ензимите, участващи в тях (каталаза, пероксидаза). По-ниски от тези на равнинните растения, температурните оптимуми на тяхната работа. Много изследвания отбелязват увеличаване на дишането на растенията на голяма надморска височина и, следователно, увеличаване на енергията, освободена по време на разграждането на сложни съединения. Според съвременните концепции това се дължи на факта, че в трудни условия на планинската среда растенията развиват такива начини за повишена консумация на дихателна енергия в метаболизма, които не се срещат в равнините. Един от тях е използването на енергия за синтеза на вещества в процеса на възстановяване.
Водният режим на алпийските растения във влажни райони е доста „благоприятен“ с изключение на сухите условия (особено в студените планински пустини), където те се влияят от такива екологични характеристики като ниската наличност на почвена влага поради ниски температури и понякога силна физическа сухота на почвата, съчетана с опасност от висока транспирация при силно осветление. Следователно, с увеличаване на височината на основните показатели на водния режим на растенията, често се отбелязват промени: намаляване на общото съдържание на вода в тъканитес увеличаване на дела на свързаната вода, повишаване на осмотичното налягане и капацитета за задържане на вода на листата.
Обща екологична характеристика на различни физиологични процеси във високопланинските растения е намаляването на температурните оптимуми, което е ясно забележимо в сравнение с температурните адаптации на растенията в нископланински или равнинни местообитания.
Като цяло сравнението на основните физиологични параметри в планинските и равнинните видове (и при широко разпространените видове в съответните популации) показва, че на голяма надморска височина жизнената дейност на растенията е много по-интензивна. Очевидно еволюцията на алпийските растения върви в посока на най-пълното използване на всички възможности на кратък и студен вегетационен период.
Сезонното развитие на растенията се променя значително при изкачване в планината. Колкото по-високо, толкова по-късно се топи снегът през пролетта и колкото по-рано пада през есента, толкова по-кратък е вегетационният период, толкова по-късно започва пролетното развитие и по-рано настъпва есента. През пролетта, изкачвайки се в планините, можете да видите сезонното развитие на същия вид в обратен ред (например в нископланинската зона - цъфтеж, средно - пъпкуване, дори по-високо - началото на вегетационния период и накрая само появата изпод снега). Напротив, през есента, при изкачване на планините, може да се наблюдава ускорено настъпване на есенни фенофази (есенно цъфтене на листата, падане на листата, смърт на надземни части).
Поради краткия вегетационен период във високопланинските райони, тук темпът на сезонно развитие е значително ускорен. Това ясно се вижда в скоростта на преминаване на фенологичните фази на различни височини в планините на Кавказ: например, фазата на пъпкуване се намалява с 5-7 дни при издигане от 100 m (на по-високи височини това намаление е по-малко), което се потвърждава и при експериментални трансплантации на растения в различнивисочина.
Други видове са разпространени в ограничен диапазон от няколко или един (понякога доста тесен) височинен пояс и изчезват, когато се преместват в съседни, като се заменят с заместващи видове. И така, в планините на различни височини растат близки видове - хълмист здравец - Geranium collinum и скален здравец - G. saxatile, които също имат вътрешновидови височинни форми с морфологични и биохимични различия и тясна екологична амплитуда. Понякога видът излиза извън определена височинна зона, но в същото време се установява в напълно различни местообитания [Goryshina, 1979, p. 213-216].