Ембриогенеза на централната нервна система, Неврология, Анатомия на човека
В резултат на взаимодействието на средната част на хордомезодермата с дорзалната плоча на ектодермата, развитието на нервната система започва в ембриона от 11-ия ден от пренаталния период (фиг. 491, А). Възпроизвеждането на нервните клетки в областта на невралната бразда води до затварянето му в мозъчната тръба, която до 4-5 седмици има отвори в краищата - бластопори (фиг. 491, Б). Мозъчната тръба се отделя от ектодермалния слой, потапяйки се в дебелината на средния зародишен слой. Едновременно с образуването на мозъчната тръба под слоя на епидермиса се полагат сдвоени нервни ивици, от които се образуват ганглийните пластини. Ганглийните плочи са предците на паравертебралните глави и гръбначните ганглии, представляващи хомолог на сдвоената нервна верига на безгръбначните. Въз основа на филогенетичните предпоставки ганглийните пластини трябва да са се развили в ембриогенезата по-рано от мозъчната тръба, но в действителност те възникват след мозъчната тръба. Това обстоятелство показва, че прогресивното развитие на централната нервна система и нейното доминиращо функционално значение при хората се запазват в пренаталния и постнаталния период.
След полагането на ганглийните пластинки и мозъчната тръба се наблюдава интензивен растеж на предния край на ембриона, главно поради развитието на мозъчната тръба и сетивните органи. Пет са отделени от мозъчната тръбамозъчни везикули и гръбначен мозък.
Етапът на развитие на един мозъчен мехур съответства на 16-20 дни вътрематочно развитие, когато предният край на отворената мозъчна тръба изпреварва предния край на хордата в растежа. В този период на нивото на задната част на церебралния везикул се полагат слухови плакоди, представляващи изпъкналостта на ектодермата (фиг. 560). Етапът на развитие на два мозъчни мехура се наблюдава след 21-ия ден от вътрематочното развитие. Главният край на нотохордата изостава от предната част на мозъчната тръба, която е разделена чрез известно стесняване на прехордални и супрахордални церебрални везикули. Прехордалният мозъчен мехур не е затворен и покрива устния залив, надвиснал над залата на сърцето (фиг. 492). Мозъчната тръба е огъната в предния край.
Етапът на развитие на трите церебрални везикула се наблюдава на 4-5-та седмица от вътрематочния период. Мехурчетата бяха наречени: предни (prosencephalon), средни (mesencephalon), ромбовидни (rombencephalon) (фиг. 492). Те се различават един от друг по завои и стеснения, които деформират мозъчната тръба не само отвън, но и нейната кухина. Стената на мозъчните везикули се формира от три слоя: 1) матричен слой или зародишен, състоящ се от слабо диференцирани клетки; 2) междинен слой; 3) маргиналния слой, който има малко клетъчниелементи. Във вентралната стена на церебралните везикули интерстициалният слой е добре развит, от който впоследствие се образуват множество ядра, а дорзалната стена е почти лишена от тях. Предната невропора е затворена от безструктурна крайна плоча. В областта на страничната стена на предния мозъчен мехур, в която са положени очните чаши, матричният слой от клетки се удвоява и разширява, образувайки ретината на очите. Очните везикули се образуват на мястото на разделянето на предния церебрален везикул на две части. В същия период на развитие задната част на мозъчната тръба, съответстваща на гръбначния мозък, има вътрешен епендимален и външен ядрен слой, по-компактен на вентралната стена. На вентралната стена на мозъчните везикули се образува вентрална церебрална гънка, която допринася за стесняване на кухината на мозъчните везикули. Настъпва и образуването на фуния и хипофизната жлеза на вентралната стена на предния церебрален мехур (фиг. 492).
На 6-7-та седмица от ембрионалното развитие започва периодът на образуване на пет церебрални везикула. Предният мозък се разделя на теленцефалон (telencephalon) и междуенцефалон (diencephalon). Междинният мозък (mesencephalon) не е разделен на вторични мехури. Ромбоидният мозък е разделен на заден мозък (metencephalon) и продълговат мозък (myelencephalon). През този период мозъчната тръба е силно извита и предният мозък виси над роговия залив и сърцето. В невралната тръба се разграничават завои: 1) париетален завой, който има изпъкналост в дорзалната посока на нивото на средния мозък (фиг. 492); 2) вентрален мостов перваз на нивото на моста; 3) тилна флексура, на място, съответстващо на нивото на гръбначния мозък и продълговатия мозък.
Краен мозък (теленцефалон) (I мозъчен мехур). При 7-8-седмичен ембрион в теленцефалона в страничните и медиалните частиима развитие на медиалните и латералните туберкули, които представляват зачатъка на nucl. caudatus et putamen. Обонятелната луковица и тракт също се образуват от издатината на вентралната стена на теленцефалона. В края на 8-та седмица от ембрионалното развитие настъпва качествено преструктуриране на теленцефалона: по средната линия се появява надлъжен жлеб, който разделя мозъка на две тънкостенни церебрални полукълба. Тези бобовидни полукълба се намират извън масивните ядра на диенцефалона, средния и задния мозък. От 6-седмичния период започва първичната стратификация на кората поради миграцията на невробластите в пред- и постмитотичната фаза. Едва от 9-10-та седмица на ембрионалното развитие започва бурният растеж на мозъчните полукълба и проводните системи, установяващи връзка между всички ядра на централната нервна система. След 3 месеца от развитието на плода настъпва удебеляване на мозъчната кора, отделяне на клетъчните слоеве и растеж на отделни мозъчни дялове. До 7-ия месец се формира шестслойна кора. Лобовете на мозъчните полукълба се развиват неравномерно. Темпоралният, след това фронталният, тилният и париеталният дял растат по-бързо.
Извън полукълбата, на кръстовището на фронталния и темпоралния дял, има място в областта на страничните ями, което изостава в растежа. На това място, т.е. в стените на страничните ями, са положени базалните възли на мозъчните полукълба и кората на мозъчния остров. Развиващите се полукълба на мозъка покриват третия мозъчен мехур до шестия месец от вътрематочното развитие, а четвъртия и петия мозъчен мехур до деветия месец. След 5-ия месец от развитието се наблюдава по-бързо нарастване на масата на бялото вещество, отколкото в кората на мозъчните полукълба. Несъответствието между растежа на бялото вещество и кората допринася за образуването на много извивки, бразди и пукнатини. На третия месец хипокампалните гируси се полагат върху медиалната повърхност на полукълбата, на четвъртия -sulcus на corpus callosum, V-cingulate gyrus, spur, occipital-parietal и lateral sulci. На 6-7-ия месец на дорзолатералната повърхност се появяват бразди: централни, пре- и постцентрални бразди, бразди на темпоралните лобове, горни и долни бразди на фронталния лоб, интерпариетална бразда. По време на периода на развитие на възли и удебеляване на кората широката кухина на терминалния мозък се превръща в тясна празнина - страничната камера, която навлиза във фронталния, темпоралния и тилния лоб. Тънката стена на мозъка, заедно с хороидеята, изпъква в кухината на вентрикулите, образувайки хороидния сплит.
Диенцефалон (II мозъчен мехур). Има неравномерна дебелина на стените. Страничните стени са удебелени и представляват залата на таламуса, вътрешната част на ядрото. lentiformis, вътрешни и външни коленчати тела.
В долната стена на диенцефалона се образуват издатини: маркери на ретината и зрителния нерв, зрителен джоб, джоб на хипофизната фуния, интермастоидни и мастоидни джобове. Епителните клетки, освободени от главните черва, растат заедно с фунията на хипофизната жлеза, образувайки хипофизната жлеза. Долната стена, в допълнение към такива джобове, има няколко издатини за образуване на сива туберкулоза и мастоидни тела, които се сливат с колоните на форникса (производни на първия мозъчен мехур). Горната стена е тънка и липсва матричен клетъчен слой. На кръстовището на II и III церебрални везикули, епифизната жлеза (corpus pineale) расте от горната стена. Под него се образуват задната церебрална комисура, каишки, триъгълници от каишки. Останалата част от горната стена се трансформира в хориоидния сплит, който се изтегля в кухината на третата камера.
Предната стена на диенцефалона се образува от производно на теленцефалона под формата на lamina terminalis.
Среден мозък(мезенцефалон) (III мозъчен мехур). Има по-дебела вентрална стена. Неговата кухина се превръща в церебрален акведукт, който свързва III и IV мозъчни вентрикули. От вентралната стена след третия месец се развиват мозъчните стволове, съдържащи възходящи (дорзални) и низходящи (вентрални) пътища, между които са положени substantia nigra, червени ядра, ядра на III и IV двойки черепни нерви. Между краката е предната перфорирана субстанция. От дорзалната стена се развива първоначално долният коликулус, а след това горният коликулус на средния мозък. От тези хълмове излизат снопчета влакна - brachia colliculorum superius et inferius за свързване с ядрата на третия мозъчен мехур и горните малкомозъчни стъбла за свързване с ядрата на малкия мозък.
Задният мозък (metencephalon) (IV мозъчен пикочен мехур) и продълговатият мозък (myelencephalon) (V мозъчен мехур) са удължени в една линия и нямат ясни междупухурни граници.