Ендогенни типове латентност на семената (B и C), Комбинирана латентност на семената - Ефектът на растежните стимуланти върху
Ендогенни типове латентност на семената (B и C)
Ендогенният латентност на семената се дължи предимно на свойствата на ембриона: неговото морфологично и анатомично недоразвитие, или специално физиологично състояние, или комбинация от двете причини. В съответствие с това се разграничават морфологичен покой (B), различни видове физиологичен (C) и морфофизиологичен прост и сложен (B - C) покой.
Морфологичната латентност (B) се наблюдава най-вече в растения от тропически и субтропични райони, но се среща и в растения от нашата флора, например в някои видове аконит. Причината за това е недостатъчното развитие на ембриона. Степента на това недоразвитие е различна при различните растения. Покълването на семената, намиращи се в морфологичен покой, може да започне след завършване на развитието на зародиша в тях. Този процес обикновено протича след отделяне на семето от майчиното растение при условия на топла стратификация в продължение на няколко дни, по-често няколко месеца.
Физиологичната латентност (B) е широко разпространена главно при растения, живеещи в умерен и субтропичен климат. Може да се счита за установено, че се причинява от комбинация от особено физиологично състояние на ембриона, което се изразява в намалена растежна активност и недостатъчна водопропускливост на непосредствено заобикалящите го тъкани, включително ендосперма, ако има такъв. Тази комбинация създава двоен, или така наречения механизъм на физиологично инхибиране (FMT). В зависимост от степента на инхибиране на растежа на ембриона и продължителността на предсеитбената подготовка на семената, говорим за различна сила на действие на FMT и следователно за различна дълбочина на латентност: плитък (B1), междинен (B2) и дълбок (B3) видове физиологичен и морфофизиологичен латентност. Универсалният фактор, който елиминира FMT евъздействието на ниската температура върху набъбналите семена (студена стратификация). В много случаи, особено по време на плитък покой, семената покълват под въздействието на различни други фактори, които повишават растежната активност на ембриона или пропускливостта на обвивките за кислород и в крайна сметка също водят до повишаване на активността на ембриона.
Плиткият физиологичен покой (B1) е характерен за прясно събрани семена от огромен брой видове. Наблюдава се при растения, които живеят не само в умерените и субтропичните зони, но и в сухите тропически райони. Обикновено се проявява в пълна липса на покълване или намалена кълняемост на семената, а често и в стесняване на диапазона на температурните или светлинните условия за покълване. Плиткият физиологичен покой обикновено постепенно изчезва по време на сухото съхранение на семената, чиято продължителност варира при различните видове от няколко дни до 5–12 месеца, а понякога семената излизат от покой едва след няколкогодишно съхранение. Наред с това са известни видове, например леска, при които семената (без перикарп) лесно покълват веднага след прибиране на реколтата, но при съхранение на сухо изпадат в състояние на плитък покой. Когато обвивките на ембриона са отстранени или поне повредени, семената, които са в плитък физиологичен покой, успешно покълват и образуват нормални растения. Обръща се внимание на разнообразието от фактори, които причиняват нарушение на плитката физиологична латентност на семената, в повечето случаи те са взаимозаменяеми. Един от най-важните фактори е температурата. Нарушаването на плиткия покой възниква под въздействието на краткотрайно охлаждане (в продължение на часове, дни, седмици) на подутите семена. Подобен ефект понякога има силно нагряване на сухи или подути семена за няколко часа, а също ипокълване при променливи температури. При много видове семената, които се характеризират с плитка латентност, стават фоточувствителни при определени температурни условия. Това обстоятелство трябва да се има предвид при тяхното поникване. По-рядко се срещат растения, при които светлината потиска покълването на семената. Продължителността на облъчването зависи от интензитета и качеството на светлината, видовите характеристики на семената и температурните условия на поникване. Светлинният акцептор е фитохромният пигмент, съдържащ се в семената. Благоприятен ефект върху покълването на семената, характеризиращи се с плитък покой, често има повишаване на съдържанието на O2 в атмосферата, а понякога и на CO2. при някои видове, напротив, елиминирането на латентността става под влияние на влошаване на условията на аерация или третиране на семената с респираторни отрови. Изключително важно е, че плиткият покой може да бъде прекъснат с помощта на различни стимуланти на растежа. По-специално, третирането с разтвори на нитрити, нитрати (по-често KNO3), тиокарбамид, цитокинини, фуцикоцин и други има положителен ефект върху семената на някои видове. Но най-постоянното и отчетливо действие се причинява от гиберелините.
Ситуацията е много по-сложна при покълването на семена, които са в междинен или дълбок физиологичен покой.
Междинният тип латентност (В2) включва такава латентност, при която семената изискват доста дълга (1-4 месеца) студена стратификация за покълване. Междувременно ембрионите, извлечени от такива семена, обикновено растат нормално. Вярно е, че при известно отклонение от благоприятните условия на отглеждане те могат да покажат признаци на инхибиране и необичаен растеж. Сухото съхранение, както и третирането с гиберелин напълно или частично заместват ефекта от ниската температура. Най-типичните семена с такъв покойса семена от кайсия, ясенолист и зелен ясен. Третирането с GKZ стимулира покълването на семената при тези видове, при условие че първо е отстранен перикарпът. Дълбоката физиологична латентност (B3) се дължи на действието на силна кълняемост FMT. Ако семената с типовете физиологична латентност, описани по-горе, имат ембриони, които след като бъдат освободени от околните обвивки, в по-голямата си част успешно започват да растат и обикновено дават началото на нормални растения, тогава ембрионите от семена, характеризиращи се с дълбок латентност, са много ограничено способни да растат. След като бъдат освободени от обвивките, те или изобщо не растат, или започват да растат бавно и в повечето случаи растежът им е ненормален: единият или двата котиледона растат, понякога хипокотилът расте и върху него се появяват туморни образувания, но коренът в по-голямата си част не може да расте. Непокътнатите семена, които са в дълбок физиологичен покой, придобиват способността да покълнат само след достатъчно продължителна студена стратификация. В повечето случаи той не може да бъде заменен от действието на други фактори. Вярно е, че сега се откриват все повече видове, при които е възможно да се стимулира покълването на семена с дълбок покой с помощта на хормонални обработки (Николаева, 1985).
Видовете проста морфофизиологична латентност (B-C) се характеризират с комбинация от недоразвитие на ембриона с PMT на покълване и, подобно на видовете физиологична латентност, се различават по дълбочина, определена от силата на PMT. При повечето от изследваните видове с морфофизиологичен покой на семената, елиминирането на PMT, което се случва в условията на студена стратификация, трябва да предшества окончателното развитие на ембриона. Степента на недоразвитие на ембриона в семена, които са в морфофизиологичен латентност, както и в семена, характеризиращи се с морфологиченмир, са различни. При Schisandra chinensis, женшен и някои растения ембрионът на зрелите семена е в най-началната фаза на проембриона (тоест това е недиференцирана група от клетки) или сърцето и по отношение на обема и теглото си не надвишава 0,001% от размера на семето. При Аралия континенталният ембрион достига торпедна фаза. В същото време при обикновения ясен и европейското вретенено дърво зародишът е голям и изглежда добре диференциран. Анатомичното изследване обаче показа, че развитието му не е напълно завършено. Досега остава необясним фактът, че продължителността на периода на следразвитие на ембрионите не зависи от степента, в която ембрионът е недоразвит в зряло семе: в семената на женшен и euonymus с ембриони с различна степен на развитие този период има еднаква продължителност. Процесът на по-нататъшно развитие на ембриона е придружен от физиологични промени в цялото семе. В някои случаи те могат да се съдят по така нареченото отваряне на семената. В този случай семето силно се увеличава по обем и кората или ендокарпът му се напукват. Отваряне на семената се наблюдава при семената на женшен, евонимус и много други растения.
Комбиниран покой на семената
Комбинираният латентност е разнообразие от комбинации от видове ендогенен и екзогенен латентност. Наблюденията показват, че в "чист" вид видовете ендогенен и екзогенен латентност са по-рядко срещани от различните им комбинации. Видовете комбиниран латентност са много разнообразни, така че те трябва да бъдат обозначени с формула, използваща буквени символи, показващи естеството на комбинацията. Нека дадем няколко примера. Комбинацията от физически покой (Af) с дълбок физиологичен покой (B3), характерна за семената на липовите видове, се характеризира с формулата Af - B3. Забавяне на покълването, свързано с наличието на семето и действиетоFMT с различна сила, се обозначава за кайсията с формулата А2 - В2, а за кръглолистния глог - А2 - В3. Формулата за покой на семена от бели снежни боровинки е A2 - B - C3, което показва инхибиторния ефект на ендокарпа, недоразвитието на ембриона и наличието на дълбок физиологичен покой, свързан с действието на силен ФМТ. Покоят на семената на калината се характеризира с формулата A2 - B - C3 и т.н. Няма съмнение, че наличието на обвивки, особено перикарпа, винаги има инхибиторен ефект върху покълването на семената, било поради наличието на инхибиторни вещества в него, или по някаква друга причина. Но в случаите, когато инхибиторното действие на обвивката се отменя от по-силен механизъм на ендогенна латентност, то често се пропуска от формулата. Например, латентността на семената на обикновената пепел може да бъде обозначена с формулата A1 - B - C3 или просто B - C3, тъй като инхибиторният ефект на перикарпа е слаб.
Най-трудно е поникването на семената в комбиниран покой. Комбинацията от ендогенен покой с физически покой изисква сложна предсеитбена подготовка, тъй като докато семената не набъбнат, в тях не могат да настъпят стратификационни промени. Преодоляването на комбинацията от други видове латентност се постига и чрез комбинация от различни методи за краткосрочно въздействие или значително удължаване на времето за стратификация, особено в случай на комбинация от физиологичен и силен екзогенен латентност (Николаева, 1985).
Обобщавайки, разбрахме, че има три вида латентност на семената: екзогенна, ендогенна и комбинирана, последната от които е най-трудна за преодоляване. Затова нашата задача е да определим вида на покоя при всеки растителен вид. Получените резултати ще ви позволят да изберете правилния комплекс от предсеитбени методи за обработка на семената, за да увеличите кълняемостта на полето.