Еволюция на нервната система - Студиопедия
Еволюцията на нервната система е тясно свързана с развитието на сетивните органи. При всички хордови тя е изградена според вида на невралната тръба от ектодермален произход.
Посоки на еволюцията на нервната система
1. Диференциация на невралната тръба в мозъка и гръбначния мозък.
2. Еволюцията на мозъка върви в следните посоки:
- увеличаване на обема и усложняване на структурата на предния мозък;
- възникване и диференциране на кората на предния мозък;
- увеличаване на повърхността на кората поради бразди и извивки;
- компактно полагане на мозъка поради завоите на мозъка;
- подобряване на сетивата.
При ланцетника централната нервна система е много примитивна и е представена от невралната тръба, която външно не е разделена на мозъка и гръбначния мозък, но има различия във вътрешната структура и функции. Разширяването на предната част на невралната тръба представлява първия етап от развитието на мозъка на хордата. Увреждането на този отдел води до нарушена координация на движенията. В предната част на невралната тръба е обонятелната ямка на Kölliker. Целият мозък е светлочувствителен, тъй като има множество светлочувствителни клетки - очите на Хесе - разположени по цялата нервна тръба.
При свободно плуващите ларви на асцидии, за разлика от ланцетника, живеещ в земята, предната част на невралната тръба съдържа добре развито око и особено диференциран орган на равновесие - сложен сетивен център. Но по време на прехода към възрастното състояние нервната система и сетивните органи претърпяват по-голяма редукция, отколкото при ланцетника.
За разлика от нечерепните и ципестните, гръбначните, като свободно живеещи и активно хранещи се животни, са развили много сложен мозък.със сложни сетивни органи.
Мозъкът на всички класове гръбначни животни се състои от пет дяла и преминава през едни и същи етапи в процеса на ембриогенеза. В предния край на невралната тръба има три разположени едно след друго издутина (мехурчета) - предно, средно и задно. Предната и задната се разделят чрез напречна интерцепция на две, а най-предната част на предния пикочен мехур - чрез надлъжна бразда - на дясна и лява половина. Така се образуват пет вторични мозъчни мехурчета, даващи началото на пет части на мозъка: крайна (или големи полукълба), междинна (заедно с крайната съставлява предния мозък), средна, задна (включително малкия мозък) и продълговата. При бозайниците задният мозък включва моста и малкия мозък; при всички останали гръбначни мостът не се обособява в независима част от мозъка, тъй като връзките между гръбначния и главния мозък все още са малко на брой. Невроцелът (кухината на невралната тръба) също се диференцира в отделни свързани помежду си кухини - вентрикулите на мозъка, пълни с цереброспинална течност. При висшите гръбначни 1-ви и 2-ри вентрикул са разположени в предния мозък; при по-ниските гръбначни това е една обща кухина; 3-ти вентрикул се намира в кухината на диенцефалона. Кухината на средния мозък се нарича Силвиев акведукт. Четвъртият вентрикул се намира в продълговатия мозък и се нарича ромбовидна ямка, която продължава в кухината на гръбначния мозък. Предните части на предния мозък образуват сдвоена издатина - обонятелните дялове.
При циклостомите мозъкът е с много примитивна структура, частите на мозъка са слабо изразени, лежат в една и съща равнина. Предният мозък е малък, обонятелните дялове са добре развити в него. Обонятелните лобове, стените на кухините на вентрикулите и дъното на предния мозък са изградени от сива медула. ПокривМозъкът не съдържа нервни клетки и се формира от епителна тъкан. На покрива на диенцефалона са теменният орган (париетален) и епифизата (епифиза), които функционират като допълнителни фоточувствителни органи (фиг. 1).
Ориз. 1. Схема на структурата на мозъка на гръбначните животни
A – фронтален разрез,B– сагитален разрез. 1-преден мозък; надлъжен разрез минава между сдвоените предни мозъчни везикули (полукълба), показващ вътрешната структура на дясното полукълбо: мантията (6) и базалния ганглий (8); 2 диенцефалон: епифиза (7), фуния (10), хипофизна жлеза (11); очни ябълки (9); 3-среден мозък; 4-малък мозък; 5-продълговатия мозък.
V1, V2 - странични вентрикули на полукълба на предния мозък; V3-трета камера; V4 е четвъртата камера. Главни нерви: I-обонятелен,
II-визуален, III-окуломоторен, IV-блок, V-тригеминален,
VI-абдуктор, VII-лицев, VIII-равновесно-слухов,
IX-глософарингеален, X-скитащ, XI-допълнителен; XII - сублингвално; 12-слухов лабиринт, 13-първи спинален нерв.
Рибите имат малки мозъци. При костните риби той е подреден в много отношения по-примитивно, отколкото в хрущялните: теленцефалонът е слабо развит и не е разделен на полукълба, поради което неговата кухина е единична и не образува странични вентрикули. Нервната тъкан присъства само в дъното на теленцефалона - стриатума и в обонятелните лобове. Покривът е епителен. Основната функция на теленцефалона на рибите е обработката на обонятелни импулси; в допълнение, той участва в регулирането на двигателната активност и поведение, тъй като е свързан с диенцефалона и средния мозък. Диенцефалонът се състои от зрителни туберкули (таламус) и хипоталамус. Таламусът получава информация от всички сетива, има центъркоординация на движенията. Хипоталамусът заедно с хипофизната жлеза (долният придатък на диенцефалона) образуват хипоталамо-хипофизната система, която регулира дейността на вътрешните органи и ендокринните жлези. Теменният орган е запазен при някои риби като светлочувствителен орган. Епифизната жлеза функционира като ендокринна жлеза. Междинният мозък е най-големият дял. Основната част от него образува зрителните дялове. Информацията от сетивните органи идва тук, тя се анализира и синтезира и след това чрез еферентни неврони се изпращат импулси към други части на мозъка и към гръбначния мозък. Следователно средният мозък (по-точно неговият покрив) при всички риби е интегриращият център на нервната система. Този тип мозък се нарича ихтиопсид. Във всички класове гръбначни животни (с изключение на бозайниците) покривът на средния мозък е разделен от надлъжна бразда на две туберкули (двоен коликул). Малкият мозък е добре развит, координира движенията, поради което при бързи плувци (акули) достига големи размери. В продълговатия мозък са съсредоточени центровете, които контролират дейността на кръвоносната, храносмилателната, дихателната и опорно-двигателния апарат. Връзките между гръбначния и главния мозък преминават през продълговатия мозък, но рибите имат малко такива влакна. В областта на дъното на продълговатия мозък има двойка гигантски клетки на Mauthner, чиито дебели аксони се изпращат до гръбначния мозък и го предават до края. Функцията на клетките на Mauthner е общият контрол на гръбначните рефлекси, които контролират последователните завои на тялото по време на движението на рибата във водния стълб. В областта на средния мозък се появява завой. 10 двойки черепни нерви се отклоняват от мозъка на рибата.
Ихтиопсидният тип на мозъка на земноводните, в сравнение с рибите, има редица прогресивни характеристики.Предният мозък е много по-голям и по-ясно обособен. Сравнително големият теленцефалон е разделен от пълна преграда и се образуват отделни странични вентрикули. Покривът и страничните стени на предния мозък са съставени от нервна тъкан, но само процесите на невроните са на повърхността, а клетъчните тела лежат отдолу. Така при земноводните се образува първичен мозъчен свод, архипалий (сред рибите само белодробните имат мозъчен свод). Развитието на архипалията, придружено от засилени връзки с диенцефалона и особено със средния мозък, води до факта, че асоциативната активност, която регулира поведението, се осъществява не само от продълговатия мозък и средния мозък, но и от полукълбата на предния мозък. Обонятелните лобове са леко отделени от полукълбата. Диенцефалонът е малък. На върха му е епифизата. От дъното на диенцефалона се отклонява фуния, към която приляга добре развита хипофизна жлеза. Средният мозък е голям, особено покривът му. Междинният мозък, подобно на рибите, е интегриращият център на централната нервна система. Малкият мозък, поради лекотата на движение на земноводните, е слабо развит и прилича на малък напречен валяк. Продълговатият мозък е развит по същия начин, както при рибите. Извивките на мозъка са слабо изразени. 10 двойки черепни нерви напускат мозъка.
При влечугите предният мозък е най-големият дял. По-голямата част от сивото вещество на полукълбата е концентрирано в стриатума, разположен в основата на теленцефалона. При влечугите те се превръщат в главни координатори на нервната дейност. Мозъкът, в който стриатумът на теленцефалона е интегриращият център, се класифицира като тип сауропсид. Влечугите и птиците го имат. Обонятелните дялове са ясно обособени в полукълбата на предния мозък. Прогресивна характеристика на мозъкавлечуги е появата на страничните повърхности на полукълбата на отделни области на сивото вещество - кората, които са зачатъкът на вторичния церебрален форникс или неопаллиум. Въпреки това структурата на кората е много примитивна, поради което се нарича древна кора (архикортекс). На покрива на диенцефалона се намира париеталният орган, който има структура, подобна на око (при туатара и гущери). Епифизата и хипофизата функционират като ендокринни жлези. Размерът на средния мозък е сравнително малък, тъй като този отдел не е водещият. Малкият мозък е значително увеличен поради растежа на сивото вещество на кората на малкия мозък. Продълговатият мозък образува остър завой във вертикалната равнина, който е характерен за всички амниоти. Има 11 двойки черепни нерви, които напускат мозъка.
При птиците, въпреки големия размер на полукълбата, се запазват структурните особености на мозъка на влечугите. Мозъчните центрове, които отговарят за висшата нервна дейност, се развиват не в кората на предния мозък (както при бозайниците), а в основата на полукълбата, образувайки система от центрове на стриатума, които са основният интегриращ център на нервната система. Следователно мозъкът на птиците, подобно на влечугите, принадлежи към типа сауропсид. Обонятелните лобове са малки, което се дължи на лошото обоняние на птицата. В средния мозък се открояват много големи зрителни дялове. В този отдел се извършва най-високият анализ на сигналите от органите на зрението (при бозайниците тази функция се изпълнява от кората на мозъчните полукълба). Малкият мозък е много по-добре развит, отколкото при влечугите, така че птиците са в състояние да извършват сложни високо координирани движения, което е особено важно по време на полет. Има 12 чифта черепни нерви.
При бозайниците всички части на мозъка се развиват значително. Финалътмозък, в който по-голямата част от сивата медула е концентрирана в кората на полукълбата, докато стриатумът е сравнително малък. Кората на главния мозък се образува от разрастването на нервната тъкан на стените на страничните вентрикули. Така образуваният мозъчен свод се нарича вторичен свод или неопалиум; неговите рудименти се появяват при земноводните и са по-видими при влечугите и птиците. Центровете на висшата нервна дейност са разположени в кората на главния мозък; те осигуряват най-сложните поведенчески реакции, които се развиват през целия живот, адаптирайки животните към бързо променящите се условия на околната среда възможно най-ефективно. Освен това висшите нервни центрове на анализаторите се намират в кората. Мозъчната кора става водещата част на мозъка на бозайниците, която интегрира дейността на централната нервна система. Този тип мозък се нарича млечен. Усложняването на поведението и развитието на множество условни рефлекси изискват значителна област на кората. При нисшите бозайници кората е гладка, докато при висшите се образуват бразди и извивки, което значително увеличава общата повърхност на кората. Позицията и броят на извивките и браздите е характерна особеност за даден вид. Обонятелните дялове са добре развити, особено при тези видове, за които обонянието е водещ сетивен орган. Ивичестите тела изпълняват функцията за регулиране на инстинктивните реакции под контрола на мозъчната кора. Диенцефалонът включва зрителните туберкули (таламуса), през които преминава зрителният тракт и където се извършва първичната обработка на зрителната информация. Епифизата (ендокринната жлеза) е разположена в покрива. В дъното на диенцефалона (хипоталамуса) има автономни центрове, участващи в регулирането на метаболитните процеси и терморегулацията. Има и фуния, тясносвързана с ендокринната жлеза – хипофизата. Междинният мозък се характеризира с развитието на квадригемината с предни зрителни и задни слухови дялове, те осигуряват ориентиращи реакции към светлинни и слухови стимули. Във всички останали класове гръбначни животни покривът на средния мозък е разделен от надлъжен жлеб на две туберкули (двоен коликул). Задният мозък е представен от малкия мозък и добре изразен мост, което е свързано с по-висока организация на пътищата при бозайниците, значителна част от които преминават през моста. Малкият мозък е увеличен по размери, диференцира се на две полукълба и средната част - червей. Има три завоя на мозъка: париетален - на нивото на средния мозък, окципитален - на кръстовището на продълговатия в гръбния и мост, който е насочен дорзално. 12 двойки черепни нерви напускат мозъка.
Не намерихте това, което търсихте? Използвайте търсачката: