Филогенеза на кръвоносната система
Кръвоносната система на гръбначните животни е изградена на същия принцип като кръвоносната система на долните хордови и дори пръстеновидните. Основава се на коремни и гръбни съдове, свързани чрез анастомози в стените на червата и в стените на тялото. Особено голяма прилика има между структурата на кръвоносната система на нечерепните и нисшите гръбначни животни (риби). Това е доказателство за общия произход на целия тип хордови.
При долните хордови -lancelet- кръвоносната система е затворена. Един кръг на кръвообращението. Сърцето отсъства и неговата роля се изпълнява от пулсиращ съд - коремната аорта. Венозната кръв от органите навлиза в коремната аорта и се насочва към хрилните артерии. Оттам вече окислената (артериална) кръв навлиза в дорзалната аорта, която има множество разклонения към всички органи. В органите тези разклонения се разпадат на капиляри, където кръвта става венозна. Кръвта се събира от капилярите в коремната аорта.
Клас риба. Кръвоносната система на рибата почти напълно повтаря схемата на кръвоносната система на ланцета. Прогресивните функции са:
1. Появата на специален мускулен орган - сърцето, което се състои от 2 камери: атриум и камера. Сърцето на рибата съдържа венозна кръв, която тече от органите през венозните съдове към атриума през венозния синус, след това към вентрикула и по-нататък през коремната аорта към хрилните артерии, където се окислява.
2. Хрилните артерии на рибата, за разлика от хрилните артерии на ланцетника, се разпадат на капиляри в хрилете, което увеличава дихателната повърхност.
3. Благодарение на контракциите на сърцето, кръвта на рибата се движи през съдовете по-бързо от тази на ланцетата, което осигурява (заедно с хрилните капиляри) по-висока скорост на метаболитни процеси.
КласЗемноводни.Представителите на този клас имат второ (белодробно) кръвообращение. Сърцето на земноводните се състои от три камери: две предсърдия и една камера. Освен венозна и артериална кръв навлиза в сърцето. Само един съд напуска сърцето на земноводните - артериалният конус, хомоложен на коремната аорта на рибата. От него започват три чифта съдове:
1. Кожно-белодробни артерии - пренасят венозна кръв към белите дробове и дават голямо разклонение към кожата. В белите дробове венозният клон се окислява и се връща през белодробните вени в лявото предсърдие. Кожните и белодробните вени и белодробните артерии образуват малък или белодробен кръг на кръвообращението.
2. Чифт съдове (с най-голям диаметър), наречени аортни дъги, обикалят сърцето отляво и отдясно и след това се свързват в несдвоен съд - гръбната аорта. Тя се връща по средната линия на тялото, давайки множество артерии на вътрешните органи.
3. Двойка съдове - каротидни артерии, които носят кръв към мозъка.
В тези три чифта съдове тече различна кръв: в кожно-белодробните артерии - венозна, в аортните дъги - смесена, в каротидните артерии - артериална.
За диференциалното разпределение на кръвта през съдовете в сърцето на земноводните има специален механизъм. Единичната камера на земноводните получава артериална кръв от лявото предсърдие и венозна кръв от дясното предсърдие. Предсърдията се свиват едновременно и двата вида кръв навлизат във вентрикула. Пълното смесване на кръвта обаче не се случва, защото:
1. Стените на вентрикула имат множество мускулни израстъци - хребети (трабекули), които образуват меки париетални камери и предотвратяват смесването на кръвта във вентрикуларната камера. В лявата половина на камерата е артериална кръв, в дясната - венозна, а в средата е смесена.
2. Свиването на вентрикула е много бързо,което също намалява смесването на кръвта във вентрикуларната камера
3. Наличие на клапи, затварящи белодробните артерии.
Системното кръвообращение завършва с 2 празни вени (задна празна вена - от задната половина на тялото и вътрешните органи, предна празна вена - от главата). Кухата вена се влива в дясното предсърдие.
Клас влечуги.Влечугите показват прогресивни промени в разделянето на артериалната и венозната кръв, свързани както с промените в сърцето, така и в главните съдове. Сърцето на влечугите е 3-камерно, но във вентрикула се появява непълна преграда, която предотвратява смесването на кръвта. В момента на свиване на вентрикула преградата почти напълно го разделя на две камери - дясната и лявата. Крокодилът има 4 камери.
Клас птица. Прогресивните промени в представителите на класа се състоят в появата на пълна преграда във вентрикула (4-камерно сърце), което води до пълно разделяне на артериалната и венозна кръв. Това се улеснява и от намаляването на една от аортните дъги, а именно лявата, която носи смесена кръв при влечугите. При птиците остава само дясната аортна дъга, която започва от лявата камера, обикаля сърцето отдясно и преминава в дорзалната аорта, която носи артериална кръв. Белодробната артерия започва от дясната камера и пренася венозна кръв.
Клас Бозайници.Кръвоносната система на бозайниците не се различава фундаментално от кръвоносната система на птиците. От сърцето излизат два кръвоносни съда - аортната дъга и белодробната артерия. Аортната дъга се извива около сърцето от лявата страна.
Горният материал показва, че еволюцията на кръвоносната система следва следните пътища:
1. Увеличаване на броя на камерите на сърцето.
2. Диференциация на съдовете, излизащи от сърцето.
3. Повишетесъдържание на кислород в кръвта.
В различни класове гръбначни животни в ембриогенезата се залагат хомоложни или хрилни дъги. Схемата на полагане на тези съдове е обща. От сърцето се отклонява несдвоен съд - коремната аорта, а от него до хрилните прегради се изпращат 6 двойки големи съдове, покриващи фаринкса и свързващи се от дорзалната му страна в дорзалната аорта.
При рибните ембриони- два чифта образувани хрилни дъги бързо изчезват, т.к. първите две хрилни прегради (висцерални дъги) са включени в черепа. Останалите 4 двойки артериални съдове функционират като бранхиални артерии. При белодробните риби белодробната артерия се отделя от последната двойка хрилни артерии.
При сухоземните гръбначни- първите две двойки хрилни дъги също изчезват рано, а останалите 4 двойки, поради прехода към атмосферно дишане, претърпяват характерни трансформации.
И така, третата двойка хрилни арки във всички земни губи 1 връзка със следващата двойка артерии и пренася кръвта само напред към мозъка, превръщайки се в каротидни артерии (a. corotis).
Четвъртата двойка съдове достига най-голямо развитие и при възрастен организъм става основният съд, пренасящ кръв към органите. Съответно те се наричат "аортни дъги". При земноводните и влечугите и двата съда на четвъртата двойка са еднакво развити (това са две аортни дъги), при птиците се развива дясната аортна дъга, а лявата е намалена; при бозайниците е точно обратното.
Петата двойка хрилни дъги при сухоземните гръбначни животни е намалена.
Шестата двойка се превръща в белодробни артерии.
По този начин каротидните артерии са хомоложни на третата двойка хрилни дъги; аортни дъги - IV двойка; белодробни артерии - II двойка.
Нарича се каналът, свързващ каротидните артерии и аортните дъги в ембрионално състояниекаротиден канал и продължава до зряла възраст при влечугите.
Що се отнася до човек, при 2-седмичен ембрион сърцето е представено от еднокамерна тръба, разположена в предната долна част на шията, в която се влива венозният синус и излиза първичният артериален ствол, truncus. На 3-та седмица настъпва полагането на първичната предсърдна преграда, която до края на 6-та седмица има първичен междупредсърден отвор, след което се затваря и вместо него се образува овален прозорец (затваря се до втората половина на годината след раждането). Образуването на основните анатомични структури на предсърдията завършва до 8-та седмица от ембриогенезата. През същия период се образуват клапите на сърцето и големите съдове. Разделянето на общата камера на дясната и лявата също се случва преди края на 8-та седмица.