Физиология на вестибуларния анализатор
Вестибуларният анализатор в процеса на еволюционното развитие на организмите се формира като първична рецепторна система, получаваща информация за посоката и силата на земното притегляне (вертикално) и косвено чрез тази информация - за хоризонталата, което осигурява адекватно положение на организмите в пространството и ориентация в него. По същия начин тези рецептори са се адаптирали към възприемането на посоката на инерционната сила, която възниква по време на ъглови и праволинейни ускорения. Необходимостта от този орган се дължи на усложняването на жизнената дейност на животинските организми, тяхната нарастваща двигателна активност.
Адекватни стимули
Адекватни стимулина вестибуларния анализатор са силата на гравитацията, постоянно действаща върху гравирецепторите на отолитния апарат, и силата на инерция, действаща както върху отолитния апарат по време на праволинейни и кръгови движения, така и върху рецепторите на полукръглите канали.
Адекватната стимулация на вестибуларния анализатор се основава на феноменамаса, който запазва своята същност не само в условията на Земята, но и в цялата Вселена. Телата, независимо в какво пространство се намират, се привличат взаимно със сила, пропорционална на техните маси (законът за всемирното привличане, открит от И. Нютон през 1687 г.). От това следва, че основата на адекватното стимулиране на вестибуларния апарат се основава на класическите закони на механиката на Нютон:1-ви закон на инерцията- всяко тяло запазва своето състояние на покой или равномерно праволинейно движение, докато това не бъде възпрепятствано от външни сили, действащи върху тялото;2-ри закон за ускорението— ускорението, дадено на тялото от дадена сила, е право пропорционално на големината на тази сила и обратно пропорционално на масата на тялото. Наистина, в покой или униформаправолинейно движение, вестибуларният анализатор реагира само на действието на гравитацията. Веднага щом върху него въздейства външна сила, вестибуларните "сензори" влизат в състояние на движение, което предизвиква стимулация на вестибуларните рецептори.Силата на инерцията винаги е насочена в посока, противоположна на действието на външната сила, т.е. тя е противоположна на вектора на ускорението. Този "железен" модел няма изключения, което се оказа изключително "изгодно" за прилагането на също толкова "железни" закони за стимулиране на вестибуларния апарат. Така че, ако ускорението е насочено надясно, тогава силата на инерцията е наляво и всички инерционни структури на вестибуларния анализатор също ще се изместят наляво. Това явление ще служи като сигнал за вестибуларния анализатор за началото на движението на тялото (главата) надясно, т.е. по посока на действащата сила. От това съотношение на посоките на действие на външната сила и "вътрешната" инерционна сила зависят качествените и количествените характеристики на отговорните сензорни и двигателни вестибуларни реакции. Същият модел е типичен за кръговото движение, което може да протича по същия начин като праволинейното движение, в две форми - равномерно въртене и въртене с ускорение и забавяне. В първия случай се развива центробежна сила, която увлича със себе си инерционните структури на отолитния апарат, във втория случай в реакцията участват и инерционните структури на полукръглите канали (виж обяснението към фиг. 1).
Физиология на отолитния апарат
Функционалното значение на отолитния апарат се изразява в две ситуации: а) в състояние напокойналягането на статоконията върху рецептивните полета на макулата осигурява двустранна миотонична активност на всички набраздени мускули на тялото, които поради тази активност са в състояние на работна готовност занезабавно защитно движение, компенсиращо загубата на равновесие при въздействие на външна сила върху тялото; б) в състояние нанарушено равновесие на тялотовъзникват защитни движения, насочени към възстановяване на стабилно положение на тялото в пространството, като тези движения са противоположни по посока и съизмерими по сила с големината на външната сила. При статични промени в положението на главата в пространството спрямо гравитационния вертикал без транслационно движение възникват така нареченитерегулиращи (статични) рефлекси, дължащи се на изместването на мембраната на статокониума по посока на наклона на главата. Поради това възникват рефлекторни реципрочни промени в тонуса на външните мускули на очите, шията, тялото и крайниците. Тези реакции определят способността на тялото да поддържа адекватно положение на тялото в пространството и се наричат защитни движения.
Тоничните лабиринтни рефлекси, произтичащи от промяна в положението на главата в пространството, например във фронталната равнина, причиняват такова въртене на очните ябълки, което се стреми да запази предишното си положение в равнината на гравитационния вертикал. Тази реакция е нареченарефлекс на обратно въртене на окото.
В покой има усещане за неподвижност в положението, в което са отолитните мембрани спрямо посоката на земното притегляне. При праволинейни движения с ускорение (забавяне) има усещане за начало и край на самодвижение, строго съгласувано по посока и скорост с вектора на ускорението (забавянето). Тези вестибулосензорни реакции се дължат на връзката на вестибуларния апарат с кората на главния мозък.
Физиология на полуокръжните канали
Фиг. 1.Схема на експеримента на Евалд. Пояснения в текста
Въз основа на тези ив следващите експерименти е формулиранахидродинамична теорияна полукръговия канал, според която нервният апарат на този канал се дразни по време на въртене с ускорение (забавяне) поради инерционното изместване на подвижната течност (ендолимфа), която измества купола. По-късно R. Barany ще установи, че изместването на купола по време на въртене с забавяне предизвиква сензорна реакция (илюзията за противоположно въртене).
В резултат на тези експерименти бяха получени редица физиологични модели на полукръглите канали: 1)движението на ендолимфата причинява нистагъм на главата на гълъба, насочен в посока, обратна на движението на ендолимфата;2)равнината, в която се появява нистагъмът на главата, съвпада с равнината на раздразнения канал;3)за страничния (хоризонтален) полукръгъл канал, движението на ендолимфата към ампулите причинява по-изразен нистагъм на главата, отколкото обратната посока на движение на ендолимфата; за предния (фронтален, горен) и задния (сагитален) канал това явление е обърнато.
V. I. Voyachek приложи тези закони към ротационната стимулация на вестибуларния апарат чрез ускорение и забавяне и формулира два "железни" закона: 1)равнината на нистагъм винаги съвпада с равнината на въртене;2)посоката на нистагъма винаги е противоположна на потока на ендолимфата.
Основният двигателен рефлекс на полукръговите канали, широко използван в научните изследвания и клиничната практика, е вестибуларният нистагъм, причинен от стимулация на ампуларните рецептори. Възникването му се дължи на връзката на вестибуларните ядра с ядрата на окуломоторните нерви. Състои се от два компонента – бавен и бърз. Бавният компонент се определя от стимулацията на ампуларните рецептори. Бързият компонент е компенсаторна реакция; центърът му се намира вретикуларна формация на мозъчния мост.
Движението на ендолимфата в полукръглите канали може да бъде причинено не само от силата на инерцията, която възниква по време на ъглово ускорение (забавяне), но и от импулса на инерционната сила и конвекционния ток на ендолимфата, които възникват по време на охлаждане или нагряване на ушния лабиринт.
Биологичната цел на вестибуларната окуломоторна реакция, произтичаща от полукръглите канали, е да стабилизира погледа върху обекта на визуално възприятие след естествения завой на главата в посоката на обекта на внимание.
Вестибулосензорните реакциисе отнасят до специален вид усещане, което има специфично качество. С помощта на това усещане човек в нормално състояние на вестибуларния анализатор точно определя състоянието на своето пространствено положение. Няма „защита“ срещу действието на вестибуларния стимул, тъй като неговите адекватни стимули (силата на гравитацията и инерцията) са физическо свойство, което действа върху повсеместния феномен на масата. Отвореността на вестибуларния апарат към адекватния му стимул е изключително важна биологична необходимост, осигуряваща на тялото информация за положението на тялото в пространството и неговото движение, за да предприеме бързи (безусловнорефлекторни) действия, които поддържат или връщат тялото в биологично адекватно положение в пространството.
Видният български вестибулолог и оториноларинголог С. Ф. фон Щайн (1910) нарича усещането, причинено от въртене или някакво заболяване на ушния лабиринтсветовъртеж, като го разделя на два качествено различни вида - вътрешно и външно. Първото е чувство, при което има усещане за собствено въртене (със затворени очи); второто - когато с отворени очи има визуално усещане за въртенеоколните обекти около наблюдателя. Посоката на замаяност, причинена от стимулация на вестибуларния апарат, винаги е в съответствие с посоката на нистагъм, причинен от това дразнене.В този случай посоката на очевидното самозавъртане (световъртеж) винаги съвпада с бързия компонент на нистагъм.
"Спонтанно" възникваща вестибулосензорна реакция е ранен диагностичен признак на всяко заболяване на вестибуларния апарат. Световъртежът е най-болезненият симптом на вестибуларната дисфункция, провокиращ гадене и повръщане. Това се обяснява с факта, че рефлекторният път на вестибулосензорните реакции има връзка с хипоталамуса и, индиректно чрез него, с автономните стволови центрове (повръщане, дихателни, вазомоторни, слюнчените нервни ядра), както и с ендокринната система. В общобиологичен смисъл вестибулосензорните реакции играят важна роля в осъзнаването на пространственото положение на човека и са от голямо значение при обучението по различни професии, свързани с управлението на превозни средства. Вестибулосензорните реакции при неадекватни условия на човешка дейност (например при полет в неориентирано пространство) могат да причинят така наречените илюзии за пространствено положение. Изкуствено създадената безтегловност на космическия кораб първо създава илюзията за „безкрайно падане“, а след това усещане, при което се губят понятията „горе“ и „долу“.
Вестибуловегетативни реакции
Вестибуло-вегетативните реакциив техния физиологичен израз са еволюционно обусловени механизми за адаптиране на тялото към нарастващите му енергийни разходи, които са необходими под действието на редуващи се ускорения. Тази адаптация се определя от нарастванетотрофична функция на симпатиковата нервна система. При пасивното възприемане на тези ускорения (морска болест) особено чувствителните хора развиват т.нар.
Най-общо вестибуларният анализатор изпълнява следните функции: а) осигурява сетивно възприемане на положението на тялото в пространството по време на неговото пасивно и активно движение; б) генерира постоянна миотонична активност, която повишава готовността на организма за спешни защитни двигателни реакции; в) поражда защитни двигателни реакции, които предпазват тялото от падане и формират адекватното му положение (движение) в пространството; г) мобилизира вегетативната нервна система за трофично осигуряване на статокинетичната функция; д) играе водеща роля във формирането на двигателната памет, "снабдявайки" двигателния анализатор с информация за инвариантните параметри на пространството; е) е системообразуващ фактор при „настройването“ на функцията на всички други дистанционни анализатори, участващи в определянето на пространственото положение на действителните външни източници на информация.
Оториноларингология. В И. Бабияк, М.И. Говорун, Я.А. Накатис, А.Н. Пащинин