Химични синапси, Възбуждащи химични синапси, Етапи на функциониране на химикала
химически синапси.
Химическият синапс се характеризира с:
1. Синаптично забавяне с продължителност най-малко 0,5 s;
2. Липса на електрически ток от пре-към постсинаптичната мембрана.
3. Постсинаптичен потенциалкато резултатот функционирането на химичен синапс. Постсинаптичният потенциал (PSP) е целта на функционирането на химичен синапс и може да бъде възбудителен (EPSP) или инхибиторен (IPSP). Термините EPSP и IPSP се прилагат по-често за синапси, образувани от неврони върху неврони. В нервно-мускулния синапс целта на синаптичнататрансмисияе да генерира потенциал за действие, свързан с последваща мускулна контракция.
4. Увеличаване на проводимостта на постсинаптичната мембрана по време на изпълнението на функциите на синапса (PSP под формата на TPSP или EPSP се дължи на движението на йони през йонни канали в мембраната).
5. Синаптични везикули или везикули, присъстващи в пресинаптичните окончания, специфично оцветяване, характерно за постсинаптичната мембрана.
6. Зависимост на процеса на освобождаване или освобождаване на медиатора от навлизането в пресинаптичния край на Ca ++ йони.
Възбудни химични синапси
Химическият синапс се характеризира с пресинаптична област, синаптична цепнатина и постсинаптична област.
Синаптичната цепнатина има лумен от 20 до 50 nm в химическите синапси. В пресинаптичната област винаги има везикули, съдържащитрансмитер (трансмитер, невротрансмитер, невротрансмитер).
В разглеждания тип синапс, поради високото съпротивление на синаптичните мембрани и широката синаптична междина, електротоничният потенциал и АР не могат да преминат към постсинаптичната област, използвайки кабелните свойства на мембраната. Трансферен коефициент вв този случай е по-малко от хилядни, а извънклетъчният шунт има ниско съпротивление и "краде" заряда. Движението на ензимни системи и прекурсори за синтеза на медиатори и везикули се осъществява по протежение на пресинаптичното влакно по механизма на аксонния транспорт (400 mm/ден). В синаптичното окончание винаги има определен запас от медиатор, готов за секреция, опакован във везикули.
Синтезът на медиатори се извършва с помощта на ензими, например ацетилхолин ACh се синтезира от холин ацетилтрансфераза, която прехвърля ацетилната група от ацетил коензим А към холин. Приблизително 85% от готовия медиатор се съхранява във везикули. Процесът на синтез и разпадане на ACh протича постоянно.
Изходът на невротрансмитера от края също се случва непрекъснато, това е така нареченото неквантово освобождаване, неговият интензитет може да надвишава ефективния, квантов с десетки пъти, но няма електрогенни последици (има трофичен ефект върху обекта на инервация) и ACh се унищожава, без да се променя пропускливостта на постсинаптичната мембрана.
Квантовият добив на AX има електрически значими последици. Инициирането на квантовото освобождаване се определя от пристигането на потенциал за действие по протежение на аксона, който в пресинаптичния край, който е загубил миелин, деполяризира своята мембрана, което води до отваряне на чувствителни на напрежение Ca ++ канали. Поради високия електрохимичен и концентрационен градиент, Ca ++ йони навлизат в пресинаптичния край. Калцият е необходим, за да могат везикулите с медиатор да се свържат с външната мембрана и да освободят част (квант) от медиатора в синаптичната цепнатина чрез екзоцитоза. В същото време в синапса могат да се изпразнят до стотици везикули. В един квант има от 10 2 до 10 5 ACh молекули.
Целта на ACh в холинергичния синапс е сложна протеинова молекулахолинергичен рецептор. Чувствителните къмникотинхолинергични рецептори се наричат Н-холинергични рецептори, къммускарин- М-холинергични рецептори (метаботропни). N-холинергичните рецептори са разположени (експресирани) върху мембраните на мускулните влакна на скелетните мускули, невроните на ЦНС и симпатиковите ганглии.
N-холинергичният рецептор,йонотропен, се състои от 5 (понякога 7) протеинови субединици, една от които е дублирана (bvbgd). Общият размер (11?8,5 nm) на молекулата е два пъти по-голям от дебелината на мембраната. Установена е аминокиселинната последователност на протеините на всички субединици, оказа се, че е специфична за видовете, въпреки че разликите в тясно свързани животински видове са незначителни. Дублиранитеb субединици са чувствителни към лиганд. Холинергичният рецептор може да се разглежда като йонен канал, тъй като, като интегрален мембранен протеин, той прониква през клетъчната мембрана и има централна пора. Известни са две състояния на молекулата на холинергичния рецептор - затворено и отворено. В отворено състояние централната пора на холинергичните рецептори има размер около 0,7 nm, което е достатъчно за проникването на едновалентни катиони през нея, главно Na + и K +.
След като ACh се свърже с Н-холинергичния рецептор и порите се отворят, йонен ток протича през постсинаптичната мембрана поради движението на Na + и K + йони по електрохимични и концентрационни градиенти. Тъй като градиентът за натрия е насочен вътре в клетката, а за калия - навън, когато се движат в обратна посока, общият ток е в състояние локално да измести мембранния потенциал към FCA в нервно-мускулния синапс или да причини значителна деполяризация на невронната мембрана в невроневронния синапс. Локалният отговор под формата на деполяризация в този случай се нарича PSP - постсинаптичен потенциал или EPSP, възбуждащпостсинаптичен потенциал. В миналото терминът потенциал на крайната пластина (EPP) често се използваше за нервно-мускулната връзка.
Локалният отговор под формата на EPSP се подчинява на законите за провеждане на потенциали през мембраната и може да се разпространи на кратко разстояние поради ограниченията, наложени от капацитивните и резистивните свойства на мембраната - времева константа и постоянна дължина. Тъй като има много синапси на мембраната на неврон или мускулно влакно, отговорът на клетката винаги се състои от активността на отделни синаптични входове.
Сумирането на EPP води до състояние, когато мембранният потенциал се измества чрез деполяризация към FCA и се генерира AP. Калцият навлиза в клетката през волтаж-зависими калциеви канали, той участва в механизма на мускулната контракция.
След като ACh изпълни ролята на сигнална молекула и задейства конформацията на холинергичния рецептор от затворено в отворено състояние, е необходимо системата да се подготви за приемане на следващия сигнал. Следователно постсинаптичната мембрана има механизъм за инактивиране на медиатора. В холинергичния синапс инактивирането на ACh се постига чрез неговото ензимно разцепване от ацетилхолинестераза. В други видове синапси инактивирането протича по различен начин, например норепинефринът в адренергичния синапс се поема обратно (улавян) в пресинаптичния край.
Ацетилхолинестеразата може да бъде блокирана, като в този случай каналите на холинергичния рецептор са постоянно отворени и мускулният контрол е нарушен. Такъв принцип на действие имат инсектицидни препарати като "Прима", "Диклофос", поради което са опасни не само за домашни вредители, но и за топлокръвни животни.
Етапи на функциониране на химическото синаптично предаване
1. Синтез, съхранение итранспорт на медиатор във везикули.
2. Секреция на медиатора при деполяризация на пресинаптичната мембрана и навлизане на калциеви йони в края.
3. Реакцията на постсинаптичната мембрана под формата на свързване на медиатор с рецептора и промяна в пропускливостта на постсинаптичната мембрана за катиони.
4. Генериране на постсинаптични потенциали.
5. Дезактивиране на медиатора.
Възбуждащите химични синапси, образувани върху невроните, са многобройни, осеяни с инхибиторни синапси и никога не осигуряват сами постигането на KUD от мембраната. Невронът е в състояние даинтегрирасинаптични сигнали и да изведе на изхода, в най-възбудимата част на клетката, например, ако е мотоневрон, вхълма на аксона,AP след анализа на PSP, получен чрез синаптичните входове.
В невро-невронните синапси не само ACh може да бъде медиатор, най-често възбуждащите аминокиселини глутамат и аспартат, норепинефрин, невропептиди, ATP и NO действат като медиатори.
Глутаматната възбуждаща синаптична невротрансмисия е най-разпространена в ЦНС. Приемането на глутамат в синапсите се осъществява от NMDA и AMPA (йонотропни) рецептори, синаптичните механизми в тях са много сложни и не са напълно разбрани.
Поради факта, че процесите на освобождаване и разрушаване на медиатора в синапсите имат дълго време за изпълнение, има синаптично забавяне във функционирането на невронните мрежи. Следователно се казва, че химическият синапс работи като честотен филтър и има ниска лабилност.
Тъй като сигналите от отделните синапси могат да сумират и определят общия заряд на мембраната, са възможни феномените на тетанично синаптично улеснение и депресия.
Свойства на химичния синапс
1. Бавна скорост на предаване на сигнала, голямасинаптично забавяне.
2. Еднопосочно провеждане на сигнала от пре- към постсинаптичната мембрана, но не и обратно.
3. Висока надеждност на предаване при нормални условия на работа.
4. Наличието на следови процеси (следова деполяризация и хиперполяризация, което увеличава възможностите за интегриране на сигнали от неврон).