Класификация на микроорганизмите според методите на хранене
В съответствие с приетата класификация на микроорганизмите, според начина на хранене, те се разделят на няколко групи в зависимост от източниците на енергия и потреблението на въглерод. И така, има фототрофи, които използват енергията на слънчевата светлина, и хемотрофи, енергийният материал за които е разнообразие от органични и неорганични вещества.
В зависимост от формата, в която микроорганизмите получават въглерод от околната среда, те се разделят на две групи: автотрофни („хранещи се“), използващи въглероден диоксид като единствен източник на въглерод, и хетеротрофни („хранещи се за сметка на други“), получаващи въглерод като част от доста сложни редуцирани органични съединения.
По този начин, според метода на получаване на енергия и въглерод, микроорганизмите могат да бъдат разделени на фотоавтотрофи, фотохетеротрофи, хемоавтотрофи и хемогетеротрофи. В групата, в зависимост от естеството на окисляемия субстрат, наречен донор на електрони (Н-донор), от своя страна има органотрофи, които консумират енергия по време на разлагането на органични вещества, и литотрофи (от гръцки литос - камък), които получават енергия поради окисляването на неорганични вещества. Следователно, в зависимост от източника на енергия и донора на електрони, използвани от микроорганизмите, трябва да се прави разлика между фотоорганотрофи, фотолитотрофи, хемоорганотрофи и хемолитотрофи. По този начин има осем възможни вида храна.
Всяка група микроорганизми има специфичен тип хранене. По-долу е дадено описание на най-често срещаните видове хранене и кратък списък на микроорганизмите, които ги извършват.
При фототрофията източникът на енергия е слънчевата светлина.Фотолитоавтотрофията е вид хранене, характерно за микроорганизмите, които използват светлинна енергия за синтезиране на клетъчни вещества от CO2 и неорганични съединения (H20, H2S, S°), т.е. извършване на фотосинтеза. Тази група включва цианобактерии, лилави серни бактерии и зелени серни бактерии.
Цианобактериите (ред Cyanobacteria1es), подобно на зелените растения, редуцират CO2 до органична материя фотохимично, използвайки водорода на водата:
Лилавите серни бактерии (семейство Chromatiaceae) съдържат бактериохлорофили a и b, които определят способността на тези микроорганизми да фотосинтезират, и различни каротеноидни пигменти.
За да редуцират CO2 в органична материя, бактериите от тази група използват водород, който е част от H25. В същото време серните гранули се натрупват в цитоплазмата, която след това се окислява до сярна киселина:
Лилавите серни бактерии обикновено са облигатни анаероби.
Зелените серни бактерии (семейство Chlorobiaceae) съдържат зелени бактериохлорофили с и в малко количество бактериохлорофил, както и различни каротеноиди. Подобно на лилавите серни бактерии, те са строги анаероби и са способни да окисляват сероводород, сулфиди и сулфити в процеса на фотосинтеза, натрупвайки сяра, която в повечето случаи се окислява до 50^" 2.
Фотоорганохетеротрофията е вид хранене, характерно за микроорганизмите, които в допълнение към фотосинтезата могат да използват и прости органични съединения за получаване на енергия. Лилавите несерни бактерии принадлежат към тази група.
Лилавите несерни бактерии (семейство Rhjdospirillaceae) съдържат бактериохлорофили a и b, както и различни каротеноиди. Те не са в състояние да окисляват сероводород (H2S), да натрупват сяра и да я отделят в околната среда.
Прихемотрофичен енергиен източник - неорганични и органични съединения. Хемолитоавтотрофията е вид хранене, характерно за микроорганизмите, които получават енергия от окисляването на неорганични съединения, като H2, NH4 +, NO2 -, Fe 2+, H2S, S °, S0z 2 -, S20z 2-, CO и др. Самият процес на окисление се нарича хемосинтеза. Въглеродът за изграждането на всички компоненти на хемолитоавтотрофните клетки се получава от въглероден диоксид.
Хемосинтезата в микроорганизмите (желязобактерии и нитрифициращи бактерии) е открита през 1887-1890 г. известният български микробиолог С.Н. Виноградски. Хемолитоавтотрофията се извършва от нитрифициращи бактерии (окисляват амоняк или нитрит), серни бактерии (окисляват сероводород, елементарна сяра и някои прости неорганични серни съединения), бактерии, които окисляват водорода до вода, железни бактерии, които могат да окисляват железни съединения и др.
Представа за количеството енергия, получена по време на процесите на хемолитоавтотрофия, причинена от тези бактерии, се дава от следните реакции:
NH3 + 11/2 02 - HN02 + H20 + 2,8 * 10 5 J
Хемоорганохетеротрофията е вид хранене, характерно за микроорганизмите, които получават необходимата енергия и въглерод от органични съединения. Сред тези микроорганизми има много аеробни и анаеробни видове, които живеят в почви и други субстрати.
Сред хемоорганохетеротрофите има сапротрофи, които живеят чрез разлагане на мъртви органични материали, и паразити, които се хранят с тъканите на живи организми. В последния случай имаме предвид паратрофия и паратрофия, т.е. облигатни вътреклетъчни паразити, които не могат да се развиват извън клетката гостоприемник (рикетсии и др.).
Смята се, че от известните най-широко разпространени в живия свят два вида хранене - фотолитоавтотрофияи хемоорганохетеротрофия. Първият тип хранене е характерен за висшите растения, водораслите и редица бактерии, вторият - за животните, гъбите и много микроорганизми. Други видове хранене се срещат само в определени групи бактерии, живеещи в специални, специфични условия на околната среда.
Установена е способността на много микроорганизми да преминават от един вид хранене към друг. Например, водород-окисляващи бактерии в присъствието на О2, върху среда с въглехидрати или органични киселини, са в състояние да преминат от хемолитоавтотрофия към хемоорганохетеротрофия. Поради това те се наричат факултативни хемолитоавтотрофи. Микроорганизмите, които не могат да растат в отсъствието на специфични неорганични донори на електрони (например нитрифициращи и някои други бактерии), се наричат облигатни хемолитоавтотрофи.
При микроорганизмите се отбелязва и така наречената миксотрофия. Това е вид хранене, при което микроорганизъм - миксотроф - едновременно използва различни хранителни възможности, например незабавно окисляване на органични и минерални съединения или въглероден диоксид и органична материя могат едновременно да служат като източник на въглерод за него и т.н.
Микроорганизмите са широко разпространени в природата, източниците на енергия и въглерод за които са едновъглеродни съединения (метан, метанол, формиат, метиламин и др.). Тези микроорганизми се наричат C1 използващи форми или метилотрофи, а видът на тяхното хранене се нарича метилотрофия. В групата на метилотрофните бактерии се разграничават облигатни и факултативни видове. Първите са способни да растат в резултат на използването само на едновъглеродни съединения, вторите - върху среда с други вещества. Сред метилотрофите има микроорганизми от различни систематични групи.
48. Участие на микроорганизмите в цикъла на сярата. Процеси на минерализация на органичнисерни съединения, сулфификация, десулфуризация, характеристики на патогените, условия, които определят тяхното развитие. Значение на трансформациите на сярата в природата и за селското стопанство.
Сярата е основно хранително вещество за организмите. В почвата се намира под формата на сулфати - CaS04 * 2H20, Na2S04, K2S04 (NH4) 2S04, сулфиди - FeS2, Na2S, ZnS и органични съединения. Сярата се съдържа в аминокиселините на протеините в растенията, животните и микроорганизмите; нейните брутни запаси в почвите са сравнително малки и растенията често я нямат.
Органичните и неорганичните форми на сярата под въздействието на дейността на микроорганизмите претърпяват различни трансформации в почвата. Посоката на трансформациите на серните съединения се регулира главно от факторите на околната среда. Органичните серни съединения могат да бъдат разградени и минерализирани. При определени условия редуцираните неорганични серни съединения се подлагат на окисление от микроорганизми, докато окислените (сулфати, сулфити и др.), Напротив, могат да бъдат редуцирани до H2S.
Сред активните окислители на редуцирани неорганични серни съединения могат да се разграничат четири групи микроорганизми:
тионни бактерии, представени от родовете Thiobacillus, Thiosphaera, Thiomicrospira, Thiodendron и Sulfolobus;
едноклетъчни и многоклетъчни (нишковидни) форми, които образуват трихоми и принадлежат към родовете Achromatium, Thiobacterium, Thiospira, Beggiatoa, Thiothrix, Thioploca и др.;
фотосинтезиращи пурпурни и зелени серни бактерии, както и някои цианобактерии;
хемоорганохетеротрофни организми от родовете Bacillus, Pseudomonas actinomycetes и гъби (Penicillium, Aspergillus).
Микроорганизмите от първата група живеят в почвата. Нишковидните форми се срещат главно в кални басейни,вероятно тяхното развитие в наводнени почви, съдържащи редуцирани форми на серни съединения. Фотосинтезиращите бактерии живеят във водна среда (езера, морски лагуни, езера и др.).
Най-широко разпространените тионни бактерии от рода Thiobacillus, изолирани за първи път от морска тиня през 1902 г. от Натансон и през 1904 г. от М. Бейеринк. Представителите на този род са способни да окисляват тиосулфат, сероводород, сулфиди, тетратионати и тиоцианати. Най-интересните видове са: T. thiooxidans, T. thioparus, T. novellus, T. denitrificans, T. ferrooxidans и др.
Бактериите от род Thiobacillus са неспорообразуващи грам-отрицателни пръчици с дължина от 1 до 4 µm и около 0,5 µm в диаметър. Повечето видове от рода са подвижни и се придвижват с помощта на полярен флагел. Източникът на въглерод за синтеза на въглехидрати и други органични съединения на бактериите е CO2 и бикарбонатите.
С изключение на T. novellus и някои други видове, принадлежащи към факултативни хемолитоавтотрофи и хемолитохетеротрофи, представителите на рода Thiobacillus са облигатни хемолитоавтотрофи, т.е. живеят от енергията, освободена по време на окисляването на неорганичните серни съединения. Ходът на окислителните процеси, причинени от серни бактерии, може да бъде представен със следните уравнения:
2S + 3O2 +2H2O> 2H2SO4
2NA2S2O3+ 1/2O2+ H2O>NA2S4O6+2NAOH
Тетратионатите могат да претърпят допълнително окисление до сярна киселина:
Хипотетичната верига от реакции на окисление на елементарна сяра от бактерии от рода Thiobacillus може да бъде представена по следния начин:
SO4І H2S + 2CH3COONa + CO2 + MgCO3 + H2O
НАТРИЕВ ЛАКТАТ НАТРИЕВ АЦЕТАТ
Други серни съединения също могат да бъдат редуцирани, като тиосулфати и молекулярна сяра. Възстановяване на SO3І - доsx? извършва се от облигатни анаеробни бактерии. Clostridium thermosulfurogenes, изолиран от термален извор. Това са хемоорганохетеротрофи, термофили, те могат да причинят ферментация с образуването на етанол, млечна и оцетна киселина, Н2, хидролизират пектин и нишесте. Възстановяване на тиосулфат. CL. Термосулфорогените действат с образуването на молекулярна среда, която се отлага върху клетъчните им стени и се освобождава в околната среда.
Молекулярната сяра може да се редуцира до H2S от много термоацидофилни облигатни анаеробни архебактерии - Desulfuroccucus mucosus, pyrococcus furiosus, Thermoproteus tenax и др.. Изброените видове живеят в кисели хидротермални извори. Така че за pyrococcus furiosus оптималната реакция на средата е ph 1, температурният оптиум е 100 ? При анаеробни условия сярата може да се редуцира от архебактерии от рода Sulfolobus, които, както бе споменато по-горе, окисляват сярата при аеробни условия.
По време на минерализацията на протеиновите съединения се образува значително количество сероводород. Причинителите на този процес са бактериите от родовете Psedomonos, Baccilus, Proteus, Clostridium и др. Смята се, че биогенната сяра, която навлиза в атмосферата под формата на органични летливи съединения, е главно отпадъчен продукт на бактерии, които минерализират протеинови вещества.
Сулфат-редуциращите бактерии причиняват известна вреда, като унищожават материали, които са неустойчиви на сероводород. Например, тези организми разлагат нефтопродукти, замърсяват индустриалния газ със сероводород и др. Активността на сулфат-редуциращите бактерии е една от причините за корозия на метално оборудване в анаеробната зона. Смята се, че половината от щетите от корозията на подземните тръбопроводи могат да бъдат приписани на тези микроорганизми.
Сероводородът е токсичен, така че когато се натрупва в почвата, растителността бързо умира. Ако в резервоар се образува сероводород, тогава растенията и животните в него също умират. В някои езера, устия и дори в открито море на определена дълбочина (в Черно море на дълбочина 200 м) сероводородът се натрупва в такова количество, че напълно потиска развитието на живите същества.
В същото време сулфат-редуциращите бактерии играят важна роля в геоложките процеси. Те образуват H3S, който участва в образуването на серни руди. Когато сероводородът се окислява от серни бактерии, се появяват серни отлагания с индустриално значение. Сулфатредуциращите бактерии също участват в образуването на сулфидни руди.