Концепцията за макрофагалната система

Тази система включва съвкупността от всички клетки, които имат способността да улавят от тъканната течност на тялото чужди частици, умиращи клетки, неклетъчни структури, бактерии и т. н. Фагоцитираният материал претърпява ензимно разцепване вътре в клетката (т.нар. „пълна фагоцитоза“), поради което се елиминират вредните за тялото агенти, които се появяват локално или проникват отвън. Тези клетки включват:

макрофаги от рехава фиброзна съединителна тъкан,
звездовидни клетки на синусоидалните съдове на черния дроб,
свободни и фиксирани макрофаги на хематопоетичните органи (костен мозък, далак, лимфни възли),
белодробни макрофаги - "прахови клетки",
перитонеални макрофаги на възпалителни ексудати,
костни остеокласти,
гигантски многоядрени клетки от чужди тела,
глиални макрофаги на нервната тъкан (микроглия).

Всички те са способни на активна фагоцитоза, имат имуноглобулинови рецептори на повърхността си и произхождат от костномозъчни промоноцити и кръвни моноцити.

За разлика от такива "професионални" фагоцити, способността за факултативна абсорбция може да бъде изразена независимо от тези циторецептори в други клетки (фибробласти, ретикуларни клетки, ендотелиоцити, неутрофилни левкоцити). Но тези клетки не са част от системата на макрофагите.

ИИ Мечников беше първият, който стигна до извода, че фагоцитозата, която възниква в еволюцията като форма на вътреклетъчно храносмилане и е фиксирана в много клетки, в същото време е важен защитен механизъм. Той обоснова целесъобразността на комбинирането им в една система и предложи да я нарече макрофаг. Макрофагалната система е мощен защитен апаратучастват както в общи, така и в локални защитни реакции на организма. В целия организъм макрофагалната система се регулира както от локални механизми, така и от нервната и ендокринната система.

В допълнение към клетките от серията фибробласти и макрофагите, обсъдени по-горе, клетките на фиброзната съединителна тъкан също включват

Мастоцити (или тъканни базофили, или мастоцити). В тяхната цитоплазма има специфична грануларност, наподобяваща гранули от базофилни кръвни левкоцити. Мастните клетки са регулатори на локалната хомеостаза на съединителната тъкан. Те участват в понижаването на кръвосъсирването, повишаването на пропускливостта на хематотъканната бариера, в процесите на възпаление и имуногенеза.

При хората мастоцитите се намират навсякъде, където има слоеве от рехава фиброзна съединителна тъкан. Особено много тъканни базофили в стената на стомашно-чревния тракт, матката, млечната жлеза, тимуса, сливиците. Често са разположени на групи по протежение на кръвоносните съдове на микроциркулаторното русло – капиляри, артериоли, венули и малки лимфни съдове.

Формата на мастоцитите е разнообразна. Клетките могат да бъдат с неправилна форма, овални. Понякога тези клетки имат къси, широки процеси, което се дължи на способността им за амебоидни движения. При хората ширината на такива клетки варира от 4 до 14 микрона, а дължината е до 22 микрона. Клетъчните ядра са относително малки, обикновено с кръгла или овална форма с плътно опакован хроматин. Цитоплазмата съдържа множество гранули. Размерът, съставът и броят на гранулите варират. Диаметърът им е около 0,3-1 µm. Малка част от гранулите са ортохроматично оцветени азурофилни лизозоми.

Повечето гранули от мастни клетки са метахромни, съдържатхепарин, хондроитин сулфати, хиалуронова киселина, хистамин.

Органелите на мастните клетки (митохондрии, апарат на Голджи, цитоплазмен ретикулум) са слабо развити. В цитоплазмата са открити различни ензими: протеази, липази, кисели и алкални фосфатази, пероксидаза, цитохромоксидаза, АТФаза и др.

хистидин декарбоксилазата, която се използва за синтезиране на хистамин от хистидин, трябва да се разглежда като маркерен ензим на цитоплазмата на мастните клетки.

Мастните клетки са способни да секретират и освобождават своите гранули. Дегранулацията на мастните клетки може да възникне в отговор на всяка промяна във физиологичните условия и действието на патогени. Освобождаването на гранули, съдържащи биологично активни вещества, променя локалната или общата хомеостаза. Но освобождаването на биогенни амини от мастоцитите може да се случи и чрез секрецията на разтворими компоненти през порите на клетъчните мембрани с изпразване на гранулите (по този начин се секретира хистамин).

Хистаминът незабавно предизвиква разширяване на кръвоносните капиляри и повишава тяхната пропускливост, което се проявява в локален оток. Освен това има изразен хипотензивен ефект и е важен медиатор на възпалението.

Хепарин намалява пропускливостта на междуклетъчното вещество и съсирването на кръвта, има противовъзпалителен ефект. Хистаминът действа като негов антагонист.

Броят на тъканните базофили варира в зависимост от физиологичното състояние на организма: той се увеличава в матката и млечните жлези по време на бременност, а в стомаха, червата, черния дроб - в разгара на храносмилането.

Прекурсорите на тъканните базофили произхождат от хемопоетични стволови клетки в червения костен мозък. Процесите на митотично делене на мастоцитите са изключително редки.

Плазмени клетки (илиплазмоцити). Тези клетки осигуряват производството наантитела - гамаглобулини, когато антигенът се появи в тялото. Те се образуват в лимфоидни органи от В-лимфоцити, обикновено се намират в свободна фиброзна съединителна тъкан на собствения слой на лигавиците на кухи органи, оментум, интерстициална съединителна тъкан на различни жлези, лимфни възли, далак, костен мозък.

Плазматичните клетки се характеризират с изразено развитие на гранулиран ендоплазмен ретикулум, което причинява рязка базофилия на тяхната цитоплазма. Базофилията отсъства само в малка светла зона на цитоплазмата близо до ядрото, образувайки така наречената сфера или двор. Тук се намират центриоли и апаратът на Голджи.

Размерът на плазмените клетки варира от 7 до 10 микрона. Формата на клетката е кръгла или овална. Ядрата са сравнително малки, с кръгла или овална форма, разположени ексцентрично. Цитоплазмата е рязко базофилна, съдържа добре развит концентрично разположен гранулиран ендоплазмен ретикулум, в който се синтезират протеини (антитела).

Плазматичните клетки се характеризират с висока скорост на синтез и секреция на антитела, което ги отличава от техните предшественици В-лимфоцити. Добре развит секреторен апарат дава възможност за синтезиране и секретиране на няколко хиляди имуноглобулинови молекули в секунда. Броят на плазмоцитите се увеличава при различни инфекциозно-алергични и възпалителни заболявания.

Плазмените клетки имат многоетапен път на развитие, чиято характеристика е, че техните прекурсори могат да действат като независими имунокомпетентни клетки.

Адипоцити (или мастни клетки). Това е името на клетките, които имат способността да натрупват големи количества резервна мазнина, която участва в трофизма,производство на енергия и воден метаболизъм. Адипоцитите са разположени на групи, рядко поединично и като правило в близост до кръвоносните съдове. Натрупвайки се в големи количества, тези клетки образуват мастна тъкан - вид съединителна тъкан със специални свойства.

Формата на единично разположените мастни клетки е сферична. Зрялата мастна клетка обикновено съдържа една голяма капка неутрална мазнина, която заема цялата централна част на клетката и е заобиколена от тънък цитоплазмен ръб, в чиято удебелена част се намира ядрото. В допълнение, в цитоплазмата на адипоцитите има малко количество други липиди: холестерол, фосфолипиди, свободни мастни киселини. Върху хистологичните препарати липидите са добре оцветени сSudan-III в оранжево или с осмиева киселина в черно. В съседната на ядрото цитоплазма, а понякога и в по-тънката му противоположна част, се разкриват пръчковидни и нишковидни митохондрии с плътно опаковани кристи.

Адипоцитите имат голям капацитет за метаболизъм. По периферията на клетката се откриват множество пиноцитни везикули. Както броят на мастните включвания в адипоцитите, така и броят на самите мастни клетки в рехавата фиброзна съединителна тъкан са обект на значителни колебания. Консумацията на мазнини, отложени в адипоцитите, се регулира от хормони (от адреналин, инсулин) и се осъществява под действието на тъканен липолитичен ензим (липаза), който разгражда триглицеридите до глицерол и мастни киселини, които се свързват с албумина в кръвта и се прехвърлят към други тъкани, които се нуждаят от хранителни вещества. Нови мастни клетки в съединителната тъкан на възрастен организъм могат да се развият с повишено хранене от адвентициални клетки, съседни на кръвоносните капиляри. Въпреки това, в цитоплазмата на клеткитепърво се появяват малки капчици мазнина, които, увеличавайки се по размер, постепенно се сливат в по-големи капчици. Тъй като мастната капка се увеличава, ендоплазменият ретикулум и апаратът на Голджи се намаляват и ядрото се компресира и сплесква.

Сред клетките на самата съединителна тъкан трябва да се споменат и адвентициалните съдови клетки, капилярните перицити и пигментните клетки.

Адвентициални клетки. Това са неспециализирани клетки, които придружават кръвоносните съдове. Те имат сплескана или веретенообразна форма със слабо базофилна цитоплазма, овално ядро и малък брой органели. В процеса на диференциация тези клетки очевидно могат да се трансформират във фибробласти, миофибробласти и адипоцити.

Перицити - (или клетки на Руж) клетки, които обграждат кръвоносните капиляри и са част от техните стени.

Пигментни клетки (пигментоцити, меланоцити). Тези клетки съдържат пигмента меланин в цитоплазмата си. Има много от тях в рождените белези, както и в съединителната тъкан на хора от черна и жълта раса. Пигментоцитите имат къси, неправилни израстъци, голям брой меланозоми (съдържащи меланинови гранули) и рибозоми.

Цитоплазмата на меланоцитите също съдържа биологично активни амини, които заедно с мастоцитите могат да участват в регулирането на тонуса на съдовата стена.

Меланоцитите само формално принадлежат към съединителната тъкан, тъй като се намират в нея. Що се отнася до техния произход, доказано е образуването на тези клетки от ганглийната пластина (нервните гребени) на невроектодермата, а не от мезенхима.

Някои термини от практическата медицина:

реакция на макрофаги, макрофаги - рязко увеличаване на броя на макрофагите в органите и тъканите; е неразделна частвъзпалителни и имунни реакции на тялото;
непълна фагоцитоза, ендоцитобиоза - фагоцитоза, при която абсорбираните микроорганизми не се подлагат на вътреклетъчно смилане, а се съхраняват или размножават във фагоцити;
фагоцитен индекс -- средният брой микроби, абсорбирани от една фагоцитна клетка;
фагофобия -- обсесивен страх - страх от преглъщане на храна поради страх от задавяне;