Криви на оцеляване
Цялостен поглед върху смъртността в популациите се дава от така наречените криви на оцеляване. Кривата на оцеляване може да бъде получена, ако интервалите от време се начертаят по абсцисната ос, а абсолютният брой на оцелелите индивиди или техният процент от първоначалната популация се нанесе по ординатната ос:
(брой оцелели/брой първоначална популация) * 100%
Такива криви, начертани в относителна или полулогаритмична скала, с времеви интервали, нанесени по абсцисата като проценти от средната или абсолютна продължителност на живота, позволяват сравнение на популациите на видове, които се различават значително по продължителност на живота.
Кривите на оцеляване се делят на три основни типа, показани на фигура 16.1.
Фиг.16.1. Три вида криви на оцеляване. Оста Y показва процента на оцелелите индивиди от първоначалната популация, а абсцисата показва възрастта в % от очакваната продължителност на живота. А - изпъкнала крива (смъртта настъпва главно в края на живота); B - S-образна, леко вдлъбната крива (при възрастни смъртността е почти постоянна); B - вдлъбната крива (смъртността е много висока в ранните стадии).
Повечето животни и растения са обект на стареене, което се проявява в намаляване на жизнеността с възрастта след период на зрялост. Веднага щом стареенето започне, вероятността от смърт в определен период от време се увеличава. Непосредствените причини за смъртта могат да бъдат различни, но те се основават на намаляване на устойчивостта на организма към действието на неблагоприятни фактори, като болести.
Крива А на фиг. 16.1 е много близо до идеалната крива на оцеляване за население, в което застаряването е основният фактор, влияещ върху смъртността. Пример може да бъде човешка популация в модерна развита страна с високо ниво на медицинско обслужване и рационалнохрана. Повечето хора оцеляват до старост, но продължителността на живота е почти невъзможно да се увеличи над 75 години. Отклонението на кривата от идеала се дължи на детската смъртност, показана чрез наклона на началния график. Въпреки че детската смъртност е много по-ниска в развитите страни, обаче, вероятността от смърт в ранна детска възраст е по-висока от средната. Освен това, освен стареенето, кривата на оцеляване се влияе от фактора случайна смърт, чиито причини могат да се променят с възрастта. Най-високата смъртност в резултат на автомобилни катастрофи например е на възраст 20-25 години. Крива, подобна на крива А, е характерна и за много видове големи животни и едногодишни култивирани растения, като пшеница, когато всички растения в дадено поле остаряват едновременно.
Пряката противоположност - силно вдлъбната крива (фиг. 16.1, B) е характерна за популациите на организми с висока смъртност в ранния период от живота. Този тип оцеляване е типичен например за стриди и други мекотели и ракообразни, както и за дъб; на етапа на свободно плуващи ларви или на етапа на поникване на жълъд, смъртността е изключително висока, но веднага щом организмът е здраво фиксиран върху благоприятен за него субстрат, продължителността на живота се увеличава значително.
Междинният тип включва кривите на оцеляване на онези видове, при които специфичната за всяка възрастова група стойност на оцеляване остава повече или по-малко постоянна. Леко вдлъбната или S-крива (фиг. 16.1, B) може да се получи, ако смъртността е постоянна през целия живот на организмите (50% за определена единица време). Това може да се случи, когато случайността се превърне в основен фактор, определящ смъртността, и индивидите умират, преди да започне забележимо стареене. Много подобна крива е характерна запопулации на някои животни (например хидра), които не са особено застрашени в ранна възраст. Много птици, мишки, зайци, повечето безгръбначни и растения също показват този тип крива, но високата смъртност на младите кара началната част на кривата да се спуска по-стръмно; при възрастни (на възраст от 1 година и повече) смъртността е по-ниска и по-постоянна.
Може да се очаква "стъпаловидна" крива на оцеляване в случаите, когато оцеляването варира значително в последователни етапи от жизнения цикъл, както при насекоми, принадлежащи към групата Holometabola (т.е. насекоми с пълна метаморфоза, като пеперуди).
Формата на кривата на оцеляване е свързана със степента на родителска грижа или с други механизми за защита на потомството. По този начин кривите на оцеляване за медоносната пчела и дрозда (които защитават потомството си) са много по-малко вдлъбнати от тези за скакалеца и сардината (които не защитават потомството). При последния вид липсата на защита се компенсира със снасянето на много по-голям брой яйца.
Формата на кривата на оцеляване може да се променя в зависимост от гъстотата на населението. Кривата на оцеляване при по-гъсто население има силно вдлъбната форма.
Има малки вътрешновидови разлики в кривите на оцеляване. Те могат да се дължат на различни причини и често са свързани с пола. При хората, например, жените живеят малко по-дълго от мъжете, въпреки че точните причини за това са неизвестни.
Чрез начертаване на криви на оцеляване за различни видове е възможно да се определи смъртността за индивиди на различна възраст и по този начин да се установи на каква възраст даден вид е най-уязвим. Чрез установяване на причините за смъртта на тази възраст може да се разбере как се регулира размерът на населението. Възрастова структура на населението.
Възрастова структуранаселението е негова важна характеристика, която оказва влияние както върху раждаемостта, така и върху смъртността. По отношение на популацията могат да се разграничат три екологични епохи: предрепродуктивна, репродуктивна и следрепродуктивна. Продължителността на тези възрасти спрямо продължителността на живота варира значително в различните организми и трябва да се вземе предвид при тълкуването на данните за възрастовата структура. При съвременния човек тези три "възрасти" са повече или по-малко еднакви, всяка от тях представлява около една трета от живота. Древният човек е имал много по-кратък пост-репродуктивен период. Много растения и животни имат много дълъг предрепродуктивен период. При някои животни, особено при насекомите, предрепродуктивният период е изключително дълъг, репродуктивният период е много кратък и няма следрепродуктивен период. Класически примери са еднодневките (Ephemeridae) и седемнадесетгодишните скакалци. При майските мухи развитието на ларвите във вода отнема от една до няколко години, а в зряла възраст те живеят само няколко дни. Скакалците имат изключително дълъг цикъл на развитие (макар и не непременно седемнадесет години), но възрастните насекоми живеят по-малко от един сезон.
Съотношението на различните възрастови групи в популациите определя способността й да се възпроизвежда в момента и показва какво може да се очаква в това отношение в бъдеще. Обикновено в бързо нарастващите популации значителна част са млади индивиди; в стабилни популации разпределението на възрастовите групи е по-равномерно (за да остане популацията постоянна, средно само две потомци от всяка двойка трябва да оцелеят до репродуктивна възраст); а в популациите с намаляваща численост има повече стари индивиди. Въпреки това възрастовата структура на населениетопроменя, без да променя размера си. Всяка популация се характеризира с някаква "нормална" или стабилна възрастова структура, към която е насочена промяна в нейната реална възрастова структура. След като се достигне стабилна възрастова структура, необичайно нарастване на раждаемостта или смъртността предизвиква нейната временна промяна, след което при възстановяване на нормалните условия настъпва спонтанно връщане – към стабилно състояние. И само по-стабилни промени могат да доведат до появата на ново стабилно разпределение на възрастите.