Молекулярни механизми на свиване на мускулните влакна
Когато миоцитът е отпуснат, калциевите йони се натрупват в тубулите на неговия агрануларен ендоплазмен ретикулум. Потенциалът на действие, разпространявайки се през цитолемата и Т-тубулите, насърчава освобождаването на калциеви йони, които навлизат в миофибрилите и взаимодействат с регулаторните протеини - тропонин и тропомиозин. В резултат на това молекулите на тропомиозина се изместват и отварят участъци от актин, който получава възможност да взаимодейства с миозина и да се придвижва един към друг.В резултат на такова насрещно движение актиновите и миозиновите нишки на телофрагмата се приближават един към друг и тъй като са прикрепени към цитолемата, целият миоцит се скъсява.
Енергията, необходима за мускулната контракция, се използва под формата на АТФ. Миозиновите глави са в състояние да свързват АТФ молекули и също имат АТФ-азна активност (т.е. те могат да разграждат АТФ). Комплексът актин - миозин - АТФ не е стабилен и много бързо се разпада на актин, миозин, АТФ. Вероятно страничните мостове се отделят в момента, когато миозиновата глава прикрепя молекула АТФ. Този цикъл се повтаря със скорост 50-100 пъти в секунда. След смъртта синтезът на АТФ спира, актинът не се отделя от миозина и актомиозиновият комплекс се стабилизира за няколко часа. В този случай нишките са фиксирани в свързано положение. Този процес се наричаrigor mortis.
Скелетна набраздена мускулна тъкан
Хистогенеза -Източникът на развитие на тази тъкан са клетките на миотомите на дорзалната мезодерма. Някои от тях се диференцират in situ, докато други мигрират от миотомите към мезенхима. Те вече са определени в посоката на развитие на елементите на мускулната тъкан, въпреки че външно не се различават от другите.мезенхимни клетки. Тяхната диференциация продължава в местата на полагане на бъдещи мускули.
Диференциацията на прогениторните клетки е сходна както в областта на самите миотоми, така и след миграцията.
Диференциацията протича в две посоки:
Клетките от първото направлениесе сливат, образувайки симпластични структуримускулни тубули(миотуби), които допълнително образуват защитни образуваниямиосимпласти;
Клетките от второто направлениеостават независими, диференциращи се вмиосателитоцити;
Структура на мускулните влакна
Основният структурен елемент на скелетната мускулна тъкан е мускулното влакно, което се образува отмиосимпластимиосателитоцити.
Формата на мускулното влакно- представлява специален цилиндър със заоблени, наклонени или назъбени конуси, диаметър 9 - 150 микрона, дължината съответства на дължината на мускула.
Сарколема- образува се от базална мембрана, в която са вплетени ретикуларни и тънки колагенови влакна на околната съединителна тъкан. Сарколемата обгражда мускулното влакно отвън. Вътрешният слой на сарколемата е плазмолемата на миосимпласта.
Миосимпласт- покрит с плазмолема, през която се разпределя мембранния акционен потенциал, преминаващ към мембраната на Т-тубулите.
Ядратаса локализирани под плазмалемата, техният брой в миосимпласта достига няколко десетки хиляди. Формата на ядрото е удължена, съдържа нуклеоли, малко количество хетерохроматин.
Цитоплазматана симпласта има специално име -саркоплазма.
Саркоплазматасъдържа три групи организирани структури:
органели с общо предназначение;
органели със специално предназначение - миофибрили;
включвания - мастни,въглехидрат, пигмент.
¨Органелите с общо предназначение са разположени главно близо до полюсите на ядрата, митохондриите са големи, многобройни, гранулираният ендоплазмен ретикулум е слабо развит, агрануларният е добре и има иметосаркоплазмен ретикулум. Тази мрежа е система от компоненти с различни форми - от тубули до плоски цистерни, които обграждат миофибрилите. Комплексът от тези компоненти образува един вид маншет около саркомера. Кухината на този маншет е свързана с кухините на това ниво на съседни миофибрили. Следователно, на всяко ниво на влакното, всички саркомери, които принадлежат към различни миофибрили, са заобиколени от една система от маншети на саркоплазмения ретикулум.
Структурата на маншета.Състои се от три компонента:
1) терминални резервоари;
3) централната част, в която саркотубулите образуват множество анастомози;
Между два съседни терминални резервоара има напречна тръба (Т-тръба). Митохондриите образуват вериги около специални органели - миофибрили. Има и включвания на гликоген и липиди. Миоглобиновите включвания са равномерно разпределени в цитоплазмата.
¨Миофибрилите са разположени по мускулното влакно, дължината им съвпада с дължината на влакното. Дебелина 1-2 микрона.