мускулна контракция
Има няколкопоследователни етапа на изстрелванеи осъществяване на мускулна контракция. 1. Потенциалът на действие се разпространява по двигателното нервно влакно до неговите окончания върху мускулните влакна. 2. Всяко нервно окончание отделя малко количество от невротрансмитера ацетилхолин. 3. Ацетилхолинът действа върху ограничен участък от мембраната на мускулните влакна, отваряйки множество ацетилхолин-затворени канали през протеинови молекули, вградени в мембраната. 4. Отварянето на ацетилхолин-затворени канали позволява големи количества натриеви йони да дифундират в мускулните влакна, което води до потенциал за действие през мембраната.
5. Потенциалът на действие се провежда по мембраната на мускулното влакно по същия начин, както по мембраната на нервното влакно. 6. Потенциалът на действие деполяризира мускулната мембрана и по-голямата част от генерираното от това електричество протича през центъра на мускулното влакно. Това води до освобождаване на голямо количество калциеви йони от саркоплазмения ретикулум, които се съхраняват в него. 7. Калциевите йони инициират кохезионни сили между актиновите и миозиновите нишки, карайки ги да се плъзгат една спрямо друга, което е в основата на процеса на мускулна контракция. 8. Част от секундата по-късно, с помощта на калциева помпа в мембраната на саркоплазмения ретикулум, калциевите йони се изпомпват обратно и се съхраняват в ретикулума, докато пристигне нов потенциал за действие. Отстраняването на калциевите йони от миофибрилите води до спиране на мускулната контракция.
След това ще обсъдиммолекулярните механизмина този процес. Фигурата показва основниямеханизъм на мускулна контракция. Показани са отпуснато състояние на саркомера (отгоре) и свито състояние (отдолу). Отпуснати краищаактиновите нишки, простиращи се от два последователни Z-диска, се припокриват само леко. Напротив, в свито състояние актиновите нишки са изтеглени навътре между миозиновите нишки толкова силно, че техните краища се припокриват един с друг възможно най-много. В този случай Z-дисковете се привличат от актинови нишки към краищата на миозиновите нишки. По този начин свиването на мускулите се осъществява чрез механизма на плъзгащи се нишки.
Какво кара актиновите нишкида се плъзгат навътре сред миозиновите нишки? Това се дължи на действието на силите, генерирани от взаимодействието на напречните мостове, произтичащи от миозиновите нишки с актиновите нишки. В покой тези сили не се проявяват, но разпространението на потенциала на действие по мускулните влакна води до освобождаване на голямо количество калциеви йони от саркоплазмения ретикулум, които бързо обграждат миофибрилите. На свой ред калциевите йони активират силите на взаимодействие между актиновите и миозиновите нишки, в резултат на което започва свиване. Енергията е необходима за осъществяване на процеса на свиване. Неговият източник са високоенергийните връзки на молекулата на АТФ, която се разгражда до АДФ с освобождаване на енергия. В следващите раздели представяме известните подробности за процесите на молекулярно свиване.
Миозинова нишка. Състои се от много миозинови молекули, всяка с молекулно тегло около 480 000. Фигурата показва една молекула; а също и свързването на много миозинови молекули в миозинова нишка, както и взаимодействието на едната страна на тази нишка с краищата на две актинови нишки.
Молекулата на миозинсе състои от 6 полипептидни вериги: 2 тежки вериги с молекулно тегло около 200 000 всяка и 4 леки вериги с молекулно тегло около 20 000 всяка. Две тежки вериги се спират една около друга,образувайки двойна спирала, която се нарича миозинова опашка. В единия край двете вериги се огъват в противоположни посоки, образувайки глобуларна полипептидна структура, наречена миозинова глава. Така в единия край на двойната спирала на миозиновата молекула се образуват 2 свободни глави; 4 леки вериги също са включени в главата на миозина (по 2 във всяка). Те помагат за регулиране на функцията на главата по време на мускулна контракция.
Миозиновият филаментсе състои от 200 или повече отделни миозинови молекули. Може да се види, че опашките на миозиновите молекули са комбинирани, за да образуват тялото на нишката, а множество глави на молекулите стърчат навън по протежение на страните на тялото. Освен това, заедно с главата, част от опашката на всяка миозинова молекула стърчи настрани, образувайки рамо, което разширява главата навън от тялото, както е показано на фигурата. Изпъкналите ръце и глави се наричат общо напречни мостове. Всеки напречен мост може да бъде огънат в две точки, наречени панти. Единият от тях се намира на мястото, където рамото се отклонява от тялото на миозиновата нишка, а другото е мястото, където главата е прикрепена към рамото. Движението на рамото позволява на главата или да се простира далеч навън от тялото на миозиновата нишка, или да се приближи до тялото. На свой ред ротациите на главата участват в процеса на свиване, който се обсъжда в следващите раздели.
Общата дължинана всяка миозинова нишкаостава постоянна и е почти 1,6 µm. В самия център на миозиновата нишка няма напречни мостове за 0,2 μm, тъй като рамената, оборудвани с панти, се отдалечават от центъра.
Самият миозинов филаменте изтъкан по такъв начин, че всяка следваща двойка напречни мостове се измества в надлъжна посока спрямо предходната с 120°, което осигурява разпределението на напречните мостове във всички посокиоколо нишката.
АТФазна активност на миозиновата глава. Има още една характеристика на миозиновата глава, която е необходима за мускулната контракция: миозиновата глава функционира като АТФазен ензим. Както е обяснено по-долу, това свойство позволява на главата да разгражда АТФ и да използва енергията от разцепването на високоенергийни връзки за процеса на свиване.Актинова нишка. Актиновият филамент се състои от три протеинови компонента: актин, тропомиозин и тропонин.В основата на актиновия филаментса две вериги на молекулата на F-актиновия протеин. И двете вериги са усукани в спирала по същия начин като молекулата на миозина.
Всяка верига на двойната спирала на F-актинасе състои от полимеризирани молекули на G-актин с молекулно тегло от около 42 000. Всяка молекула на G-актин има 1 прикрепена ADP молекула. Смята се, че тези ADP молекули са активни места на актинови нишки, с които взаимодействат напречните мостове на миозиновите нишки, осигурявайки мускулна контракция. Активните центрове на двете вериги на двойната спирала на F-актина са изместени по такъв начин, че едно активно място се появява приблизително на всеки 2,7 nm по цялата повърхност на актиновия филамент.
Дължината на всяка актинова нишкае около 1 микрон. Основите на актиновите нишки са здраво вградени в Z-дискове; краищата на тези нишки стърчат в двете посоки, разположени в пространствата между миозиновите молекули.
Молекули тропомиозин. Актиновият филамент също съдържа друг протеин, тропомиозин. Всяка молекула на тропомиозин има молекулно тегло 70 000 и дължина 40 nm. Тези молекули се навиват около спиралата на F-актина. В покой молекулите на тропомиозина са разположени върху активните центрове на актиновите нишки, предотвратявайки взаимодействието им с миозиновите нишки, които са в основатасъкращения.
Тропонин и неговата роля в мускулната контракция. По пътя молекулите на тропомиозина периодично се свързват с други протеинови молекули, наречени тропонин. Те са комплекси от три слабо свързани протеинови субединици, всяка от които играе специфична роля в регулацията на мускулната контракция. Една от субединиците (тропонин I) има висок афинитет към актин, друга (тропонин Т) към тропомиозин и третата (тропонин С) към калциеви йони. Смята се, че този комплекс прикрепя тропомиозин към актин. Смята се, че високият афинитет на тропонина към калциевите йони инициира процеса на свиване, както е обсъдено в следващата статия.
- Върнете се към съдържанието на раздела "Човешка физиология."