ОЦЕНКА НА ВЪЗБУДНОСТТА НА ТЪКАНИТЕ И КЛЕТКИТЕ (ЗАКОНИ НА ДРАЗНЕНЕ)
Възбудимосттана клетката се променя не само в процеса на нейното възбуждане, но и при промени в химичния състав на извънклетъчната течност, например в резултат на продължителна висока клетъчна активност, отклонения на вътрешната среда при патологични случаи. Възбудимостта на различните неврони е променлива. Невроните на ретикуларната формация са най-възбудими (вижте точка 5.4).
Индикатори за състоянието на възбудимосттъкан са прагов потенциал, прагова сила и прагово време.
А. Праговият потенциал (ΔV) е минималното количество, с което потенциалът на мембраната в покой трябва да бъде намален, за да предизвика възбуждане (AP). ΔV и клетъчната възбудимост са в обратна пропорция: малка стойност на ΔV показва висока клетъчна възбудимост. Ако, например, намаляването на мембранния потенциал (частична деполяризация) с 5-10 mV причинява появата на АР, тогава възбудимостта на клетката е висока. Напротив, голям ΔV (30-40mV) показва по-ниска възбудимост на клетката. Във всички случаи обаче PD възниква само когато се достигне критичното ниво на деполяризация на клетъчната мембрана (Ecr).
Критично ниво на деполяризация Ecr KUD е минималната деполяризация на клетъчната мембрана, при която възниква АР. По-нататъшното стимулиране на клетката и изкуственото намаляване на RI не променя нищо, тъй като деполяризацията на клетката, достигнала критична стойност, сама по себе си води до отваряне на зависими от напрежението врати на Na-канали, в резултат на което Na + се втурва в клетката, т.е. деполяризацията се ускорява независимо от действието на стимула (регенеративен процес). Критичното ниво на деполяризация на клетъчната мембрана обикновено е -50 mV. При стойност на PP, например 60 mV (Eo), деполяризацията - намаляване на PP с 10 mV - ще доведе до постигане на Ecr (50 mV) иПоявява се PD. Ако PV е равно на -90 mV, тогава за извикване на PD е необходимо PV да се намали с 40 mV. В последния случай възбудимостта на клетката е много по-ниска. По този начин:
Връзките между ΔV, Eo и Ecr са показани на фиг. 3.7: най-голямата възбудимост при най-ниския ΔV (виж Фиг. 3.7, i), най-малката възбудимост при най-високия ΔV (виж Фиг. 3.7,c).ΔV не зависи от критичното ниво на деполяризация (Ecr), но зависи от стойността на PP на клетката (Eo), тъй като Ecr, както беше отбелязано, е доста постоянна стойност.
Ориз. 3.7. Зависимост на клетъчната възбудимост от Eo - стойността на мембранния потенциал при същата стойност на Ecr - критичното ниво на мембранна деполяризация. ΔV1 = 10mV; ΔV2= 20 mV; ΔV3= 30mV. (Пояснение в текста.)
Стойността на PP се променя при различни условия на клетъчна активност, в резултат на което се променя и нейната възбудимост, например, когато се променя концентрацията на Ca 2+ йони, pH на средата. Ако концентрацията на Ca 2+ йони в средата се увеличи, тогава клетката става по-малко възбудима, тъй като мембранният потенциал се увеличава, в резултат на което Eo се отдалечава от Ecr. Ако концентрацията на Ca 2+ йони намалява, тогава възбудимостта на клетката се увеличава, тъй като мембранният потенциал намалява, Eo се доближава до Ecr. Въпреки това, ако мембранният потенциал бавно намалява под Ecr (-50 mV), например при условия на охлаждане или хипоксия, тогава клетката става невъзбудима поради инактивирането на Na каналите и невъзможността да достигне Ecr.
Въпреки факта, че ΔV е най-точната мярка за състоянието на клетъчната възбудимост, този показател се използва в експеримента поради сложността на процедурата по-рядко от други. По-специално, за образователни цели и често в научни изследвания се използват критерии като прагова сила и хронаксия.
Б. Прагът е най-малката силадразнител, който може да предизвика възбуждане (AP), когато действието му е неограничено (фиг. 3.8, проекция на точка А върху ординатата). Силата на стимула е сборно понятие: отразява тежестта на дразнещия ефект на стимула върху тъканта. Например, силата на електрическия ток се изразява в ампери (A), температурата на околната среда е в ° C, концентрацията на химикала е в милимоли на 1 литър, звуковата мощност е в децибели (dB) и т.н. Когато се използва електрически ток като дразнител, предложеното определение на праговата сила съвпада с понятието "реобаза".Реобаза е най-малкият ток, който може да предизвика импулсно възбуждане. Ако силата на прага на стимула е ниска, възбудимостта на тъканта е висока. Колкото по-нисък е праговата сила, толкова по-висока е възбудимостта на тъканта. Големият праг на сила показва ниска възбудимост на тъканта. При вътреклетъчна стимулация праговата сила на електрическия ток за различни клетки е 10-7-10-9 A.
Б. Прагово време - е минималното време, през което трябва да действа стимул с прагова сила върху тъканта, за да предизвика нейното възбуждане (фиг. 3.8, проекция на точка А върху абсцисата). Праговото време също се наричаполезно време, тъй като стимулът осигурява деполяризация само до критично ниво (Ecr). Освен това AP се развива независимо от действието на стимула, по-нататъшното стимулиране вече става ненужно, безполезно, тъй като AP е регенеративен процес, който възниква поради натрупаната енергия от клетката под формата на градиенти на концентрация на различни йони. Векспериментаза оценка на възбудимостта на тъканите по-често се използва хронаксия, а не прагово време, тъй като праговото време е много тънък критерий. Следователно, най-малките промени в тъканната възбудимост водят до промяна в праговото време.Хронаксия енай-краткото време, през което токът трябва да действа в две реобази, за да предизвика възбуждане (виж фиг. 3.8, проекция на точка В върху абсцисата).
Фиг. 3.8. Крива - сила-продължителност. На абсцисата - продължителността на дразнене; по ординатата - силата на дразнене
Връзката между времето на действие на стимула и свръхпраговата сила, необходима за предизвикване на възбуждане, е показана на фиг. 3.8. Кривата под формата на хипербола (крива на Goorweg-Weiss-Lapik) показва, че с увеличаване на силата на действащия стимул (надпрагово дразнене) времето на неговото действие, необходимо за предизвикване на възбуждане, намалява. От графиката (дясната страна) също следва, че ако за получаване на възбуждане се използва стимул с амплитуда, по-малка от реобазата, възбуждането на тъканта няма да настъпи, дори ако времето на действие е безкрайно дълго. От друга страна, ако се използва стимул за получаване на възбуждане, чиято продължителност ще бъде по-малка от определен критичен интервал (лявата страна на графиката), тогава тъканно възбуждане няма да се получи дори при безкрайно голяма сила на стимула. Следователно,високочестотният променлив ток (> 10 kHz) не представлява опасност за тялото: при ултра-кратко излагане на тъкан електрическият ток причинява само топлинен ефект, който се използва в клиничната практика за дълбоко нагряване на тъканите при различни патологични процеси. Електрическият ток с честота от 0,5 до 1 MHz също можеда се използва за медицински цели.
Нискочестотен променливсинусоидален ток (50 Hz) стимулира възбудимите тъкани. Стимулите със синусоидален ток с високо напрежение 50 Hzса опасни за живота, те могат да причинят фатално сърдечно мъждене.
При възбуждане на отделни невроните комуникират помежду си чрез синапси.