Оплождане и партеногенеза

ОПЛОЖДАНЕ И ПАРТЕНОГЕНЕЗА

Оплождане —е процес на сливане на зародишни клетки. Диплоидната клетка, образувана в резултат на оплождането -зигота -представлява началния етап в развитието на нов организъм.

Процесът на оплождане се състои от три последователни фази: а) сближаване на гаметите; б) активиране на яйцето; в) сливане на гамети или сингамия.

1. Подходът на сперматозоидите към яйцето се осигурява от комбинация от неспецифични фактори, които увеличават вероятността от тяхната среща и взаимодействие. Те включват координацията на началото на готовността за оплождане при мъжките и женските, поведението на мъжките и женските, което осигурява копулация и осеменяване, прекомерното производство на сперматозоиди, големия размер на яйцето, както и химикалите, произведени от яйцата и сперматозоидите, които допринасят за конвергенцията и взаимодействието на зародишните клетки. Тези вещества, нареченигамони(хормони на гамети), от една страна, активират движението на сперматозоидите, а от друга страна, тяхното сцепление. Протеолитичните ензими са локализирани в специална структура на сперматозоида - акрозомата. При бозайниците голямо значение има престоят на сперматозоидите в женските полови пътища, в резултат на което мъжките зародишни клетки придобиват оплождаща способност (капацитация), т.е. способност за акрозомна реакция.

В момента на контакт на сперматозоида с мембраната на яйцеклетката възникваакрозомна реакция,по време на която под действието на протеолитичните ензими на акрозомата мембраните на яйцеклетката се разтварят. Освен това плазмените мембрани на яйцеклетката и спермата се сливат и чрез получения цитоплазмен мост на цитоплазмата на двете гамети се комбинират. След това в цитоплазмата на яйцетопреминават ядрото и центриолата на сперматозоидите, а мембраната на сперматозоидите е вградена в мембраната на яйцето. Опашната част на спермата при повечето животни също влиза в яйцето, но след това се отделя и разтваря, без да играе никаква роля в по-нататъшното развитие.

2. В резултат на контакта на спермата с яйцеклетката настъпва нейнотоактивиране.Състои се в сложни структурни и физико-химични промени. Поради факта, че участъкът от мембраната на сперматозоидите е пропусклив за натриеви йони, последните започват да навлизат в яйцето, променяйки мембранния потенциал на клетката. След това под формата на вълна, разпространяваща се от точката на контакт на гаметите, настъпва повишаване на съдържанието на калциеви йони, последвано от разтваряне на кортикалните гранули като вълна. Отделените при това специфични ензими допринасят за отлепването на жълтъчната мембрана; тя се втвърдява, това еоплождащата мембрана.Всички описани процеси са така нареченатакортикална реакция.Едно от значенията на кортикалната реакция е предотвратяването на полиспермията, т.е. проникване на повече от един сперматозоид в яйцеклетката. При бозайниците коровата реакция не предизвиква образуването на оплодителната мембрана, но нейната същност е същата.

При животни като морски таралежи, костни риби и земноводни всички промени в цитоплазмата са придружени от видими морфологични пренареждания. Тези явления се наричат стратификация илиплазмена сегрегацияНеговото значение за по-нататъшното ембрионално развитие ще бъде обсъдено по-долу.

Активирането на яйцеклетката завършва с началото на протеиновия синтез на транслационно ниво, тъй като тРНК, тРНК, рибозомите и енергията са били съхранявани дори в оогенезата. Активирането на яйцеклетката може да започне и да продължи до завършване без ядро на сперматозоида и без ядро на яйцеклетка, което е доказаноексперименти за енуклеация на зигота.

3. Яйцеклетката по време на срещата със спермата обикновено е на един от етапите на мейозата, блокирана от специфичен фактор. При повечето гръбначни този блок възниква на етапа на метафаза II; при много безгръбначни, както и при три вида бозайници (коне, кучета и лисици), блокът възниква на етапа на диакинеза. В повечето случаи мейотичният блок се отстранява след активирането на яйцеклетката поради оплождането. Докато мейозата е завършена в яйцеклетката, ядрото на спермата, която е проникнала в нея, се модифицира. Приема формата на интерфазно и след това профазно ядро. През това време ДНК се удвоява имъжкият пронуклеусполучава количеството наследствен материал, съответстващо наn2c,т.е. съдържа хаплоиден набор от редупликирани хромозоми.

Ядрото на яйцеклетката, което е завършило мейоза, се превръща вженски пронуклеус,също придобиващp2s.И двата пронуклеуса правят сложни движения, след което се приближават и се сливат (синкарион), образувайки обща метафазна плоча. Това всъщност е моментът на окончателното сливане на гаметите -сингамия.Първото митотично делене на зиготата води до образуването на две ембрионални клетки (бластомери) с набор от хромозоми 2n2cвъв всяка.

Партеногенеза(от гръцки.parthenosis- девствена) - развитие без оплождане. В случай наестествена партеногенезаразвитието протича на базата на цитоплазмата и пронуклеуса на яйцето. Индивидите, които се образуват от яйцеклетка, имат хаплоиден или диплоиден набор от хромозоми, тъй като най-често един от механизмите за удвояване на броя на хромозомите се задейства в началото на разцепването. В някои случаи, по време на мейозата на женската зародишна клетка, етапът на намаляване на броя на хромозомите изпада и яйцетополучени с диплоиден пронуклеус. В други случаи диплоидизацията настъпва по време на първото делене на разцепване, при което не настъпва цитотомия.

Естествената партеногенеза е рядко явление и по правило не е единственият начин за възпроизвеждане на даден вид. То или се редува с нормално сексуално размножаване, или се среща в отделни раси. Естествена партеногенеза е открита в летните поколения на някои ракообразни и ротифери, при пчели, оси и Lepidoptera. Сред гръбначните животни партеногенетичното размножаване е описано в три раси на скалния гущер от Армения, състоящи се само от женски. 40% от пуешките яйца, снесени в отсъствието на мъж, могат да започнат да се развиват, но това развитие рядко достига до края, по-често спира поради аномалии. При други видове гръбначни естественото партеногенетично размножаване не е известно.

Изкуствената партеногенеза е възможнаочевидно при всички животни. Разработването на методи за партеногенетично развитие е важен проблем в научните и приложни отношения. Голям принос към този проблем направиха местните изследователи А. А. Тихомиров, Б. Л. Астауров, В. А. Струнников. Установено е, че активирането на яйцеклетката от сперматозоида не е специфично. Много физични и химични фактори могат да действат като активатори. На копринената буба е показано, че с помощта на изкуствена партеногенеза е възможно да се регулира съотношението на мъжкия и женския пол в популацията, като се получава голям икономически ефект.

Естествената партеногенеза възниква най-често при непълно оплождане, т.е. в случаите, когато се е случило активиране на яйцеклетката, но ядрото на сперматозоида не е участвало в оплождането. В активираните яйцеклетки се използва само информация от женския пронуклеус. Този тип партеногенезасе нарича гиногенеза.При изкуствена партеногенеза е възможно да се отстрани женският пронуклеус и тогава развитието ще се извършва само за сметка на мъжките пронуклеуси. Тазиандрогенеза.При специални експерименти с морски таралежи беше установено, че потомството наследява или само чертите на майката по време на гиногенезата, или само чертите на бащата по време на андрогенезата. Това показва, че наследствените свойства на индивида се определят главно от ядрото, а не от цитоплазмата.