Поглед към популацията на екологите
Еколозите, които изучават цели екосистеми, обикновено разбират популацията като съвкупност от всички индивиди от един и същи вид, които са част от определена екосистема (или биогеоценоза) и съответно обитават територията или водната площ, заета от тази екосистема. Сериозен недостатък на такова определение е трудността при установяване на границите на една екосистема (или биогеоценоза). Както вече подчертахме в гл. 1, самата концепция за екосистема и нейната пространствено-времева степен ще бъдат много различни от "гледната точка" на различните организми. В някои случаи обаче такова определение на населението се оправдава. По този начин ние съвсем уверено наричаме популации съвкупностите от индивиди на някои видове риби, обитаващи различни езера, които не са свързани помежду си, или съвкупностите от индивиди на някои бозайници, обитаващи различни доста отдалечени един от друг острови. В същото време е много по-трудно да се изолират отделни популации за широко разпространени видове птици и бозайници, като качулатата врана или заека, намиращи се в доста различни местообитания и способни да пътуват на дълги разстояния.
За един еколог, който изучава отделни популации, определението за популация, което би подхождало на еколог „екосистемист“, вече не е достатъчно. Първо, не е необичайно индивиди от даден вид да се преместват от една екосистема в друга през целия си живот. Достатъчно е да си припомним например водните кончета, чиито ларви се развиват във вода. В. Н. Беклемишев (1960) предлага да се наричат такива съвкупности от жизнени етапи на един вид, ограничени до различни местообитания, „хемипопулации“. Второ, възможни са ситуации, когато голяма площ, заета от една екосистема, е обитавана от няколко генетично изолирани популации, всяка от които може да има свои собствени екологични характеристики.особености.
Еколог, който изучава популация от всякакъв вид организми, трябва внимателно да наблюдава всички етапи от живота на този вид, независимо от кои традиционно разграничени екосистеми са част. Само в този случай е възможно да се постигне разбиране на основните процеси, протичащи в изследваната популация. Нека обясним това с примера на изучаване на трънения венец на морската звезда(Acanthaster planci),открит в тропическите райони на Тихия и Индийския океан и широко известен със своите популационни огнища, които сериозно засягат кораловите рифове (фиг. 6). Хранейки се с коралови рифове, A.planci,, подобно на много други звезди, извива корема си и напълно изяжда меката жива тъкан на коралите. Зад бавно движещата се звезда на рифа има чисто бяла лента от коралови скелети. Водораслите бързо се настаняват върху почистената варовита повърхност, което от своя страна значително предотвратява заселването на планктонните коралови ларви на тези места.
Появата на масови клъстериA. planciи техните опустошителни последици са наблюдавани многократно върху различни рифове, но причината за тези изблици на численост остава неясна. Често срещан опит за разрешаване на този проблем е да се остане на нивото на общността на кораловия риф и да се обърне специално внимание на потенциалните хищнициA. planciи неговите конкуренти. Тези опити се срещнаха с малък успех. Правдоподобна хипотеза за причините за избухването наA. planciбеше изразено само след като беше обърнато внимание на ларвите на тези звезди, които водят планктонен начин на живот и следователно традиционно се приписват на различна екосистема. Същността на тази хипотеза е, че дори малко увеличение на оцеляването на планктонните ларви поради подобрени трофични условия може да доведе до забележимо увеличение наброя на възрастните звезди за около три години (това е точно продължителността на развитие от ларва до звезда с размери 25-30 см). Подобряването на трофичните условия е свързано с масовото развитие на фитопланктона, което от своя страна възниква в резултат на увеличения отток на биогенни елементи от сушата. Основният аргумент в полза на тази хипотеза е корелацията между масовата поява наA. planciна рифове и три години преди периоди на особено силни валежи или тайфуни, придружени от силни дъждове (Birckeland, 1982). Тази зависимост е особено ясно изразена върху рифовете, обграждащи високопланинските острови, например остров Гуам в източната част на Тихия океан. Следователно, именно привлекателността към всички етапи от жизнения цикъл наA. planci,, включително тези, традиционно включени в други екосистеми, направи възможно да се изложи доста правдоподобна хипотеза за причините за избухването на този вид.
В някои случаи екологът интерпретира изследваната популация от индивиди като единична популация, докато генетичният анализ я разкрива в рамките на група индивиди, които не са свързани помежду си и не обменят гени помежду си. По този начин, сред дафнии от същия вид(Daphnia pulex),обитаващи малко езерце, генетиците, използващи протеинова електрофореза, откриха седем различни партеногенетично размножаващи се клона (Hebert, Crease, 1980). Тези генетични различия очевидно могат да бъдат пренебрегнати от един еколог, ако той се интересува, например, от обща оценка на натиска на цялата популация върху фитопланктона и произтичащите от това конкурентни отношения с други видове ракообразни. Екологично всички индивидиD. pulexв изследваното езерце е по-вероятно да си приличат, отколкото индивиди от други видове.
Степента на екологична общност на индивидите във всяко изследванепопулацията се определя отчасти от избраното ниво на детайлност. Колкото по-фини механизми на едно екологично явление се разглеждат, толкова по-голямо значение трябва да се отдава на вътрешната структура на тази съвкупност (популация), включително генетичната.
Например, задълбочено изследване на планктонното кладоцерообразно - босмина(Bosmina longirostris) -в езерото Вашингтон показа (Kerloot, 1975, 1977), че сред индивидите от този вид (популация?), обитаващи този резервоар, могат да се разграничат две форми, различаващи се по дължината на първите антени и гръбначния стълб в задния край на черупката. (фиг. 7). Индивидите с по-дълги шипове и антени се задържат главно в централната открита част на резервоара, докато индивидите с къси шипове и антени са по-близо до крайбрежните гъсталаци. Оказа се, че подобно разпределение на двете форми на босмина се обяснява с различната им уязвимост към хищник — копеподът epishura(Epischura nevadensis),който живее в централната част на езерото. Атакувайки Bosmina, epishura го хваща с крайниците си отзад отгоре и след това се стреми да го обърне с вентралната (незащитена от черупката) страна нагоре. По време на тези манипулации епишурата често губи плячката си, а делът на изгубените индивиди е много по-висок за формата с дълъг гръбнак и антени. Интересното е, че избраните формиB. longirostrisсе различават не само по своята уязвимост към хищници, но и по своята плодовитост. Bosmines, които имат по-дълъг гръбнак, имат по-дебели черупки и вероятно в резултат на това имат по-малка камера за разплод и по-малко яйца в един съединител. По този начин, именно намаляването на плодовитостта трябва да "плати" бойната глава за по-добра защита от хищник.
Сред многото видове живи организми има такива, които дълго време остават на единтеритория, поддържаща повече или по-малко постоянно население. Но има и такива, за които са характерни силни колебания в числеността, често придружени от значителни промени в площта на окупираната територия. Класически пример са някои скакалци, които образуват миграционна "стадна" фаза и дават истински изблици на численост. Например, при африканския червен скакалец(Nomodacris septemfasciata)по време на формирането на "стадната" фаза (повече за това в следващата глава), зоната на разпространение се увеличава хиляди пъти в сравнение с зоната, къдетоN. septemfasciataживее постоянно. Рояк скакалци, отнесен на хиляда мили надолу от дома им, вероятно ще се счита за популация от еколозите, но генетиците и еволюционистите призовават да не се прилага терминът „популация“ към такива временни групи.
Изследователите, които се придържат към "меката" дефиниция на популацията, подчертават, че всяка популация е естествено разделена на по-малки групи и самата тя е включена в по-големи асоциации. Тежестта на това подразделение може да варира значително във времето, често в зависимост от общия размер на популацията.
Добра илюстрация на казаното може да бъде структурата на популацията на големия песчанка(Rhombomys opimus),гризач, широко разпространен в централноазиатската част на СССР. Както показват дългосрочните наблюдения на Н. П. Наумов и колегите му над селищата на този гризач в Арал Каракум, в особено сухи години популацията на песчанките е разделена на отделни малки групи, ограничени до стари речни корита, където все още е запазена рядка растителност. Такива местообитания, които осигуряват запазването на част от популацията в години, които са неблагоприятни заклиматичните условия понякога се наричат "експериментални станции". Когато условията се подобрят, общата популация се увеличава, площите, заети от отделни групи, се разширяват и често влизат в контакт със съседни.
Така характерът на пространственото разпределение на индивидите и динамиката на тяхното изобилие във времето се оказват тясно свързани помежду си. Тази връзка се проявява в популациите на всякакви организми, но е особено забележима при видове, живеещи в нестабилна среда. Оказва се също (повече за това в следващата глава), че всички фактори на околната среда (както абиотични, така и биотични), които ограничават разпространението на организмите в пространството, могат също да действат като фактори, които ограничават тяхната динамика във времето.
Очевидно е, че както разпространението, така и динамиката на популацията на всеки вид организми могат да бъдат изследвани в много различни мащаби на пространство-времето. Колкото по-големи са популациите от индивиди, обхванати от изследването, толкова по-дълги са интервалите от време, необходими за оценка на тяхната динамика. Така че, ако се изследват причините, които определят границите на ареала на определен вид, изследователите понякога трябва да работят с геоложки времеви мащаби, тъй като точно геоложките събития (континентален дрейф, образуването на нови проливи и т.н.) могат да бъдат от решаващо значение за формирането на района на съвременното разпространение на този вид. Ако обаче се изследва пространственото разпределение на индивидите и техните елементарни асоциации (например семейства, стада), тогава времевите мащаби, в които протичат процесите, засягащи това разпределение (често това вече са поведенчески реакции), са сравними с продължителността на живота на едно поколение и, съответно, именно на такива времеви мащаби трябва да се обърне основно внимание.
От ареала на вида(пространство, обхващащо понякога няколко континента или акваторията на няколко океана) към пространството, в което протича животът на един индивид от този вид (в зависимост от размера на организма, той може да се измерва както в милиметри, така и в километри), във всеки конкретен случай е възможно да се разграничат различен брой междинни стъпки - участъци от пространството, заети (постоянно или временно) от една или друга в различна степен свързани помежду си групи индивиди. В зависимост от конкретните задачи, екологът може да се занимава с всяка от тези групи. В същото време той често нарича изследваната група популация, особено без да се озадачава дали отговаря на това име.
Такова донякъде пренебрежително отношение към терминологията се обяснява с факта, че основните задачи, пред които е изправена екологията, не само не могат да бъдат сведени до дефиницията на понятието „население“, но често дори не изискват ясно разделяне на „населението“ от „не-населението“ за тяхното решаване. Ако един еколог, например, изучавайки популация, открие в нея няколко екологично различни клонинга, той изобщо не отказва да проучи тази популация, защото може да не отговаря на строгата генетична дефиниция на популация. Оттук следва работното определение за популация, към което ще се придържаме: популация е всяка съвкупност от индивиди от един и същи вид, способни на самовъзпроизвеждане, повече или по-малко изолирани в пространството и времето от други подобни популации на същия вид.