Развитие на мембраните и плацентата
Алантоис. Алантоисът възниква като тръбести издатини на задната част на жълтъчната торбичка, когато се развие задното черво, алантоисът се отваря в клоака в крайната част на задното черво: той расте под формата на стъбло, от маса мезодерма, която лежи под и около задната част на ембриона. Дивертикулът е покрит с ендодерма и мезодерма.
(Фиг. Диаграма на ранния стадий на човешкото яйце)
Ако се проследи по-нататъшното му развитие при птица, ще се види неговата проекция от дясната страна на ембриона и, постепенно разширявайки се, той ще започне да се разпространява по гръбната повърхност под формата на плосък сак между амниона и серозата и ще се разширява във всички посоки, като в крайна сметка ще заобиколи жълтъка.
(Фиг. Диаграма, илюстрираща ранното образуване на алантоис)
Външната му стена ще се свърже със серозата, която се намира директно в тялото на мембраната. Кръвта се влива в алантоиса през алантоиса или пъпната артерия, които са примитивните аорти, и след това кръвта ще циркулира през алантоисните капиляри до примитивното сърце. Алантоисното кръвообращение е от голямо значение за дишането и храненето на пилето. При човека и другите примати характерът на алантоиса е напълно различен от току-що описания.
(Фиг. Началото на стесняване на жълтъчната торбичка)
Човешкият ембрион, от друга страна, никога не се отделя напълно от хорионаопашката остава свързана с хориона чрез плътна ивица мезодерма.
Амнион. Амнионът е мембранна торбичка, която обгражда и защитава плода. Развит е при влечуги, птици и бозайници, но не и при земноводни и риби. В човешкия ембрион в ранните етапи на формиране амнионът не се наблюдава, но по-късно той присъства като затворен сак и се появява във вътрешната клетъчна маса в кухината. Тези кухини са покрити от един слой клетки на ектодермата, амниотичната ектодерма.
(Фиг. Схема на разширяване на амниона и ограничаване на пъпа)
При първото образуване амнионът е в контакт с тялото на ембриона, на четвъртата или петата седмица течността започва да се натрупва в него. Тази течност се увеличава в количество и кара амниона да се разширява и в крайна сметка да се прикрепи отново. Амниотичната течност нараства като количество до шестия-седмия месец на бременността, след което леко намалява и в края на бременността е около 1 литър в обем. Това позволява свободното движение на плода в края на бременността, а също така го предпазва от намаляване на риска от нараняване отвън. Съдържа по-малко от 2 процента твърди вещества, състоящи се от урея и други екстракти, неорганични соли, малко количество протеин и често се наблюдават следи от захар.
(Фиг. По-късен етап от развитието на пъпната връв)
При влечуги, птици и много бозайници амнионът се развива по следния начин: в точката, където примитивниятхраносмилателни тръби на ембриона, те се присъединяват към жълтъчната торбичка. Първо се появява на крайника на главата, а след това в края на опашката и отстрани на ембриона, след което постепенно се появява в различни части.. След сливането амниотичните ръбове се разделят напълно на вътрешното амнионно образувание и серозата. Пространството между амниона и серозата е извънембрионална вторична кухина.
(Фигура. Диаграма на напречно сечение, показваща начина на образуване на амнион в пиленце. Амниотичните гънки са почти обединени в средната линия)
Пъпната връв пренася хранителни вещества към плода през плацентата и дължината му като правило е приблизително равна на дължината на плода, т.е. около 50 см, но може да бъде значително намалена или увеличена. Зачатъкът на пъпната връв е представен от тъкани, които свързват бързо растящия ембрион с екстраембрионалните области на яйцеклетката.
(Фиг. Плод на около осем седмици, затворен в амнион)
Оплождането на яйцеклетката става в страничния край на фалопиевата тръба и веднага след сегментирането. Достигнал до маточната кухина, сегментираният навлиза в маточната лигавица, разрушава епитела в контактната зона и се „вкопава“ в лигавичната кухина, в която се вгнездва. Структурата, която активно участва в процеса на "разкопаване" е трофобластът на феталното яйце, който има способността да се разтваря и абсорбира в матката. Трофобластът расте бързо и образува мрежа, която покрива всички яйца и унищожава майчините тъкани и след това прониква до майчините кръвоносни съдове, в резултат на което пространството в трофобластната мрежа се запълва с майчина кръв, тези пространства стават много разтегнати и образуват междинно пространство.
(Фиг. модел на човешки ембрион 1,3 mm)
Преди оплодената яйцеклетка да достигне до матката, лигавицата на тялото на матката претърпява значителни промени. Дебелината и кръвоснабдяването на лигавицата се увеличават значително, жлезите й се удължават. След това фуниевидните отвори на свободната повърхност се отварят, докато по-дълбоките им извити части се разширяват в неправилни пространства. Тези промени настъпват през втория месец на бременността, когато лигавицата се състои от следните слоеве: (1) компактен слой, върху който маточните жлези са леко разширени (2) гъбест слой, в който каналите на жлезите са силно разширени и много извити, и в крайна сметка само малко количество тъкан се отделя една от друга и техните клетки образуват граничен слой, съдържащ дълбоки части от маточните жлези, които не са разширени и са образуван от епител, именно този епител възстановява маточната лигавица след бременност.
(Фиг. Секция за яйца)
(Фиг. Схематични разрези на лигавицата на матката: A. - небременна матка B - бременна матка, виждат се удебеляване на лигавицата и променени състояния на маточните жлези)
Плацента. Плацентата свързва плода със стената на матката и също така е органът, чрез който се осъществяват хранителните, дихателните и отделителните функции на плода. Състои се от плода и майчината част.
Плод - част от плацентата, състои се от власинки. Тези силно разклонени власинки се намират в интервилозното пространство в кръвта на майката, която се предава през маточните артерии и маточните вени. Съдовете на вилите са заобиколени от тънък слой мезодерма, състоящ се от желатинова съединителна тъкан, която е покрита от два слоя клетки, произлизащи отектодермален трофобласт.
След петия месец тези два слоя клетки се заменят с един слой донякъде сплескани клетки.
(Фиг. Разрез на бременната матка през третия и четвъртия месец)
Майчината част на плацентата се формира от децидуа, съдържаща интервилозното пространство. Както вече беше споменато, това пространство се получава от разширяването и взаимното свързване на пространството в трофобластната мрежа. Промените са свързани с изчезването на по-голямата част от компактния слой, но по-дълбоката част от този слой се запазва и кондензира, за да образува така наречената базална ламина.
(Фиг. Напречни сечения на хорионни въси)
Ендотелната обвивка на маточните съдове спира в момента, в който те завършват в интервилозното пространство, което е постлано от синцитиотрофобласта. Части от компактния слой се запазват и кондензират, за да образуват серия от прегради, които се простират от поничката през дебелината на плацентата и я разделят на лобули или котиледони, видими на повърхността на матката на отделната плацента. Кръвта на майката към плода преминава през плацентата, през кръвоносните съдове между вилите и през интервилозното пространство. Двете течения не се смесват. Кислородът и хранителните вещества обаче могат да се абсорбират от кръвта на плода през стените на вилите. Кръвта от майката се пренася към плода през пъпната вена.
(Фиг. Първична структурахорионни въси)
Интересно е да се отбележи, че делът на желязо, вар и поташ в плода се увеличава през последните месеци на бременността. Освен това има доказателства, че майчините левкоцити могат да мигрират в кръвта на плода. Плацентата обикновено се прикрепя близо до дъното на матката, по-често на задната, отколкото на предната стена на матката. След раждането на бебето плацентата и мембраната се отстраняват от маточната кухина.
(Фиг. Вторични власинки на хориона)
Епителната стена на матката се възстановява поради растежа и разширяването на епитела. Освободената плацента изглежда като дисковидна маса, която тежи около 450 грама. и има диаметър от 15 до 20 см. Средната му дебелина е около 3 см, но бързо намалява към периферията на диска. На повърхността на матката има множество пукнатини, пукнатини с останки от преграда, минаваща между майчината и феталната част. През първите месеци през тези прегради преминават разклоненията на маточните артерии, които се отварят в интервилозното пространство на повърхността на преградата.
Повърхността на плацентата е гладка, с плътно затворен амнион.
(Фиг. Плод в матката, между петия и шестия месец)
Чрез амниона хорионът е доста пъстър вид, състоящ се от сиви, лилави, жълтеникави области. Пъпната връв обикновено минава близо до центъра на плацентата, но може да присъства някъде между центъра и ръба, в някои случаи е вградена в мембраната. В разрез плацентата има мек, гъбест вид, причинен от силно разклонени власинки около тях.различни количества от кръвта на майката, като по този начин придава наситено червен цвят на плацентата. Много големи власинки се простират от хорионните власинки на децидуалната повърхност, докато други се присъединяват към преградите, разделящи котиледоните, но повечето от власинките висят свободно в интервилозното пространство.